CRYPTOGAMIE
MYCOLOGIE
TOME 10 Fascicule 4 1989
SOMMAIRE A.LL ABDEL-HAFEZ, M.M.K. BAGY and A.A.M. SHOREIT -
Keratinophilic fungi in mud of Ibrahimia canal, Egypt. HIS; J.C. DONADINI+, H. CHACUN, M.C. MALHERBE et A.
BELLEMÈRE - L'ultrastructure des asques et des ascospores du
Pseudopithyella minuscula (Ascomycètes Pézizales Sarcomataceae) ... 283 Don R. REYNOLDS - An extenditunicate ascus in the ascostromatic
genus Meliolina 92 305 J.C. LÉGER et P. LANQUETIN - Premier Hymenochaete
hétérothalle s H. boidinii nov. sp. (excom:
Aphyllophorales). . T x 321 A. ORTEGA y F. ESTEVE- RAVENTÓS - Contribución al estudio
del género Inocybe en Andalucia (España). la parte. 331 V.A. ADISA - Studies on the germination of conidia and the
sporulation of Cercospora cruenta Sacc. . 343 Analyses bibliographiques e. 355 Table du Tome 10 ....... 359
CONTENTS
A.LI. ABDEL-HAFEZ, M.M.K. BAGY and A.A.M. SHOREIT -
Keratinophilic fungi in mud of Ibrahimia canal, Egypt. .. 275 J.C. DONADINE, H. CHACUN, M.C. MALHERBE et A.
BELLEMÈRE - Ultrastructure of asci and ascospores in
Pseudopithyella minuscula (Ascomycetes Pezizales Sarcosomataceae).
(In French) s 283
Don R. REYNOLDS - An extenditunicate ascus in the ascostromatic genus Meliolina.... DOS
J.C. LÉGER et P. LANQUETIN+- First heterothallic bipolar Hymenochaete: H. boidinii nov. sp. RENE du
lophorales). (In French). me 321 A. ORTEGA y F. ESTEVE-RAVENTOS - Contribution to the DTE
of Inocybe in Andalucia (Spain). Ist part. (in Spanish). i 331 V.A. ADISA - Studies on the germination of conidia and the
sporulation of Cercospora cruenta Sacc. 343 Bibliography 355 Table of Volume 10 359
Source : MNHN. Paris
CRYPTOGAMIE
MYCOLOGIE
TOME 10 Fascicule 4 1989
Ancienne Revue de Mycologie. Dirigée par Roger HEIM
3 DIRECTEUR SCIENTIFIQUE : Madame J. NICOT SECRÉTAIRE DE RÉDACTION : Mme M.-C. BOISSELIER. ÉDITEUR : A.D.A.C.
Publié avec le concours du Muséum National d'Histoire Naturelle
CRYPTOGAMIE, MYCOLOGIE est indexé par : Biological Abstracts, Current Contents,
Publications bibliographiques du CDST (Pascal). © Copyright 1989. Cryptogamie Mycologie
Bibliothéque Centrale Muséum
MINI
3 3001 00226863 8 Source : MNHN, Paris
Cryptogamie, Mycol., 1989, 10 (4): 275-282 215
KERATINOPHILIC FUNGI IN MUD OF IBRAHIMIA CANAL, EGYPT
by A.LI. ABDEL-HAFEZ*, M.M.K. BAGY** and A.A.M. SHOREIT**
* Botany Department, Faculty of Science, Sohag, Assiut University, Egypt.
** Botany Department, Faculty of Science, Assiut University, Assiut, Egypt.
ABSTRACT - The composition and frequency of occurrence of keratinophilic fungi in 20 mud samples collected from different sites of edge of Ibrahimia canal and baited with hu- man hair at 28°C was determined. 44 species which belong to 21 genera were collected. Se- veral keratinophilic fungi were isolated, but with different frequency and these were Chrysos- porium indicum, C. tropicum, C. keratinophilum, C. queenslandicum, C. pannorum, C. inops, C. pannicola, C. dermatitidis, Microsporum boullardii, M. gypseum, M. racemosum, Tricho- phyton. ajelloi, T. terrestre, T. mentagrophytes, Candida albicans, Arthroderma tuberculata and Allescheria boydii. Other saprophytic and cycloheximide resistant fungi were isolated.
RÉSUMÉ - Composition et fréquence d’apparition de champignons kératinophiles dans 20 échantillons de boue, récoltés sur les bords du canal Ibrahimia (Egypte). Parmi les 44 espèces (21 genres) isolées: — Chrysosporium. indicum, C. tropicum, C. keratinophilum, C. queenslandicum, pannorum, C. imops, C. pannicola, C. dermatitidis, Microsporum boullardii, M. gypseum, M. racemosum, Trichophyton ajelloi, T. terrestre, T. mentagrophytes, Candida albicans, Arthroderma tuberculata et Allescheria boydii.
KEY WORDS : Keratinophilic fungi, cycloheximide resistant fungi, mud-borne fungi.
INTRODUCTION
Keratinophilic fungi are of importance and considerable significance and several investigations have been made on the contribution of these fungi in soils and different substrates from many parts all over the world (Ajello & Ziedberg, 1951; Ajello, 1952, 1954; Ajello & al., 1964; Randhawa & San- dhu, 1965; Ajello & Padhye, 1974; Caretta & Piontelli, 1975; Calvo & al., 1984; Della Franca & Caretta, 1984; Mangiarotti & Caretta, 1984; Abdel-Ha- fez, 1987). In Egypt, few surveys were carried out on keratinophilic fungi from soil (Abdel-Fattah & al., 1982) and hair of some animals (Bagy & Ab- del-Hafez, 1985; Bagy, 1986). The present investigation aimed to study inten- Sively the composition and frequency of occurrence of keratinophilic fungi in mud of Ibrahimia canal.
Source : MNHN. Paris
276 ABDEL-HAFEZ et al.
30° ar SEE 31 MEDITERRANEAN SEA 36L EL_Giza 36 28L eni- Suet od 28 428 ol o 27| 27
30° SIA 32
Fig. 1 - Outline map showing the Ibrahimia canal from which mud samples (9) wei lected
1 - Récoltes des échantillons (9) le long du canal Ibrahimia.
MATERIALS AND M
10DS
Twenty mud samples, about Ikg each, were collected from different sites of edge of Ibrahimia canal (about 370km long) as shown in figure 1
The mud samples were analysed chemically for the estimation of organ- ic matter and total soluble salts contents. A pH-meter was used for the de- termination of mud pH. The moisture contents of mud samples was esti- mated. The mud type was determined by the hydrometer method as
Source : MNHN, Paris
KERATINOPHILIC FUNGI IN EGYPT 277
described by Piper (1955) and the samples tested were clay (12 samples), clay-loam (5 samples) and clay-sandy (3 samples).
Determination of keratinophilic fungi
The hair baiting technique was used as reported by Vanbreuseghem (1952) and employed by Abdel-Fattah & al. (1982). Fifty grammes of mud (based on dry weight) samples were put in a sterile plate (5 plates were used for each sample). The moisture contents of mud samples were adjusted to the desired moisture contents (about 30%) by adding the required amount of sterile distilled water to the mud in Petri-dishes and mixed thouroughly. Pieces of sterile human hair were sprinkled on the surface of mud. The plates were incubated at 28°C for 10-12 weeks. The moulds which appeared on the baits were transferred to the surface of Sabouraud’s dextrose agar medium (Moss & Mc Quown, 1969) which was supplemented with 20 units/ml of sodium penicillin, 40g/ml of dihydrostreptomycin and 0.05% cycloheximide (Actidione). The agar plates and slants were incubated at 28°C for 3-4 weeks and the developing fungi were examined and identified.
RESULTS AND DISCUSSION
The mud samples tested were generally poor in organic matter (0.6-2.3% of dry mud) and total soluble salts contents (0.1-1.1%). The pH values of mud samples were all in the alkaline side. This is in agreement with the results of Egyptian cultivated soils previously examined by Mou- basher & Abdel-Hafez (1978). The moisture contents of mud samples were very high and ranged between 23.5-28.3%.
Forty-four species which belong to 21 genera were collected from the 20 mud samples baited with human hair (Tab. 1).
Chrysosporium was the most common genus in mud samples baited with human hair, occurring in 80% of the samples. It was represented by 9 species of which C. indicum, C. tropicum and C. keratinophilum were the most prevalent, these were encountered in 70, 45 and 35% of the samples re- spectively. The above species were recovered in 27.1, 18.5 and 10% of soil samples baited with human hair and examined by Abdel-Fattah & al. (1982). C. queenslandicum, C. pannorum, C. inops, C. parvum, C. pannicola and C. dermatitidis were less frequent in mud samples. These species were encountered, but with different frequency of occurrence, from hairs of camel and goat in Egypt (Bagy & Abdel-Hafez, 1985), as well as from hairs of goat and sheep (Abdel-Hafez, 1987). These species had been previously isolated but with different frequencies from soils of many parts of the world (Ran- dhawa & Sandhu, 1965; Ajello & Alpert, 1972; Jana & al., 1979; Mc Aleer, 1980; Calvo & al., 1984). Most members of Chrysosporium were originally observed in most soils and on the dung of various animals and leather, but
Source : MNHN, Paris
278 ABDEL-HAFEZ et al.
have also been frequently isolated from bird habitats, bird's feathers and bird's nests (Domsch & al., 1980).
Microsporum was the second most common genus and was emerged in 70% of the samples. From the genus, 3 species were collected of which M. boullardii was the most prevalent; M. gypseum and M. racemosum were less common. Abdel-Fattah & al. (1982) isolated M. gypseum from Egyptian soils, it was encountered in 8.5, 2.9 and 7.1% of the soil samples baited with human hair, animal hair and feathers, respectively. This species is cosmo- politan. It was encountered from 10.2% of soil specimens from the USSR (Stepanishcheva, 1965); from 25.7 and 11.75% of soil and water samples in Tashkent (Belukha & Luk’yanova, 1969); from 13.7% from marine soils in Bombay (India) where sea water carried keratinaceous substrates from neigh- boring village (Padhye & al., 1967); from 4.38% of the soil from German Federal Republic (Meinhof & Grabowski, 1972); and from 31% of soils from Tehran, Iran (Alilous & Asgar, 1973). It has also been reported from skin lesions, feathers and pellets of free-living birds, the hair and skin of monkeys, dogs, mice, rats and other small mammals. It has been recognized as the causal agent of dermatomycosis in cattle and man from different parts of the world (Domsch & al., 1980).
Trichophyton was the third most frequent fungal genus and was recov- ered from 55% of mud samples. It was represented by 3 species of which 7. ajelloi was the most common; T. terrestre and T. mentagrophytes were less frequent. T. terrestre has a wide distribution and was recovered from differ- ent substrates from different places of the world (Todaro, 1978; Jana & al., 1979; Bojanoysky & al., 1979; Della Franca & Caretta, 1984; Mangiarotti & Caretta, 1984). The above 3 species were found as saprophytes in man and animals, but also have been recognized as the causal agent of tinea, onycho- mycosis and ringworm (Frey & al., 1979).
Table 1: Numbers of cases of isolation (NCI: out of 20), percentage frequency (%F) and oc- currence remark (OR) of fungal genera and species recovered from 20 mud samples baited with human hair at 28°C.
Tableau 1: Genres et espèces de champignons isolés à partir de 20 échantillons de boue, en utilisant comme pièges des cheveux humains. Incubation à 28°C.
Source : MNHN. Paris
KERATINOPHILIC FUNGI IN EGYPT 279 Genera and species Ner | *«E | or Chrysosporium 16 80 H C. indicum (Rand. & Sand.) Garg. 14 70 H C. tropicum Carmichael 9 45 M C. keratinophilum (Frey) Carmichael 1 35 M C. queenslandicum Apinis & Rees 5 25 L C. pannorum (Link) Hughes 4 20 L C. inops Carmichael 2 10 R C. parvum Emmons & Ashburn 1 5 R C pannicola (Corda) V. Oorschot & Stalpers 1 5 R C. dermatitidis Carmichael 1 5 R Microsporum 14 70 H M. boullardii Dominik & Majchrowicz 12 60 H M. gypseum (Bodin) Guiart & Grigorakis 9 45 M M. racemosum Borelli 3 15 B Trichophyton i 55 H T. ajelloi (Vanbreuseghm) Ajello 8 40 M T. terrestre Durie & Fery 3 15 L T. mentagrophytes (Robin) Blanchard 1 5 R Penicillium 9 45 M P. funiculosum Thom 6 30 M P. chrysogenum Thom 4 20 it P. citrinum Thom 1 5 R P. vinaceum Gilman & Abbott 1 5 R P. islandicum Sopp 1 5 R Aspergillus 8 40 M A. flavus Link 6 30 M A. sydowii Van Tieghem 3 15 L 4. fumigatus Fresenius 2 10 R A. ochraceus Wilhelm 2 10 R A. terreus Thom 1 5 R A. candidus Link 1 10 R Fusarium 6 30 M F. solani (Mart.) Sacc. 3 15 L F. equiseti (Corda) Sacc. 2 10 R F. moniliforme Sheldon 1 5 E Candida albicans (Robin) Guiart & Grigorakis 4 20 L Scopulariopsis brevicaulis (Sacc.) Bainier 4 20 i Acremonium strictum W. Gams 3 15 L Emericella nidulans (Eidam) Vuillemin 3 15 D Arthroderma tuberculata Kuehn 2 10 R Allescheria boydii Shear 2 10 B Botryotrichum piluliferum Saccardo & Marchal 2 10 R Drechslera state of Cochliobolus spicifer Nelson 2 10 R Geotrichum candidum Link 2 10 R Myrothecium verrucaria Ditmar: Fr. 2 10 R Cunninghamella elegans Londner 1 5 R Eurotium chevalieri Mangin 1 5 R Mucor pusillus Lindt 1 5 R Paecilomyces lilacinus (Thom) Samson 1 5 R Trichothecium roseum (Pers.) Link 1 5 R
Occurrence remark: H M = moderate occurrenci 5 cases. R = rare occurrence; | or 2 cases.
high occurrence; between 11 to 20 cases (out of 20 samples). between 6 to 10 cases. L = low occurrence; between 3 to
Source : MNHN Paris
280
Penicillium emerged in moderate frequency of occurrence and was re- covered from 45% of mud samples. It was represented by 5 species: P. funi- culosum, P. chrysogenum, P. citrinum, P. vinaceum and P. islandicum. Abdel- Fattah & al. (1982) isolated P. funiculosum from Egyptian cultivated soils baited with human hair. Bagy & Abdel-Hafez (1985) isolated P. chrysoge- num, P. verruculosum, P. funiculosum and P. islandicum from camel and goat hairs from Al-Arish Governorate (Egypt).
Aspergillus was encountered in 40% of mud samples. From the genus, 6 species were collected and the most common species was 4. flavus, fol- lowed but far behind by A. sydowii, A. fumigatus, A. ochraceus, A. terreus and 4. candidus. Abdel-Fattah & al. (1982) isolated P. funiculosum once from cultivated soils at Assiut Governorate baited with animal hair. The above species were also encountered, but with different frequencies, from ca- mel and goat hairs from Al-Arish (Bagy & Abdel-Hafez, 1985)
Fusarium was recovered from 30% of the samples. Three species were collected of which F. solani was prevalent; F. equiseti and F. moniliforme were less frequent. Members of Fusarim, Aspergillus and Penicillium are common soil fungi in Egypt (Moubasher & Abdel-Hafez, 1978).
The remaining species were isolated in low or rare frequency in mud samples baited with human hair: Candida albicans (20%), Scopulariopsis brev- icaulis (15%), Acremonium strictum (15%), Emericella nidulans (15%), Arthro- derma tuberculata (10%), Allescheria boydii (10%), Botryotrichum piluliferum (10%), Drechslera state of Cochliobolus spicifer (10%), Geotrichum candidum (10%), Myrothecium verrucaria (10%), Cunninghamella elegans (5%), Eurotium chevalieri (5%), Mucor pusillus (5%), Paecilomyces lilacinus (5%) and Tricho- thecium roseum (5%). Most of the previous species were isolated from hairs of different animals in Egypt (Bagy & Abdel-Hafez, 1985; Bagy, 1986).
Present results reveal that there is no correlation between the distrib- ution and occurrence of keratinophilic and cycloheximide resistant fungi and soil textures or site of samples. But mud samples with low levels of total sol- uble salts (0.1% of mud dry weight) coincided with a wide range of genera and species and vice versa; this due to most of these fungi are highly sensi- tive to high salinity. Abdel-Hafez & al. (1989) found that soil samples col- lected from salt marshes in Sinai Peninsula are free from keratinophilic fun- gi. Generally mud samples tested proved to be relatively rich in these fungi, probably because impact and activities of man, birds and animals (e. g. buf- falo, cat, cow, donkey, dogs, goat, sheep, mice, rats, and other small mam- mals) on border and edge of Ibrahimia canal. Also Candida albicans was iso- lated from 4 samples (out of 20), this organism is common in soil, of world-wide distribution and mainly originated, with most other keratinophil- ic fungi, from animals and birds (living or dead). This species has been re- cognized as the causal agent of candidiasis (Frey & al., 1979).
Source : MNHN. Paris
KERATINOPHILIC FUNGI IN EGYPT 281
REFERENCES
ABDEL-FATTAH H.M., MOUBASHER A.H. and MAGHAZY S.M., 1982 - Keratinolytic fungi in Egyptian soils. Mycopathologia 79: 49-53.
ABDEL-HAFEZ A.1.1., 1987 - Survey on the mycoflora of goat and sheep hairs from Gaza Strip. Bull. Fac. Sci., Assiut Univ. (in press).
ABDEL-HAFEZ A.LL, MAZEN M.B. and GALAL A.A., 1989 - Keratinophilic and cyclo- heximide resistant fungi in soils of Sinai Governorate, Egypt. Cryptogamie, Mycol. 10: 265-273.
AJELLO L. and ZIEDBERG L., 1951 - Isolation of H. capsulatum and A. boydit from soil. Science 113: 662
AJELLO L,, 1952 - The isolation of Allescheria boydii Shear an etiologic agent of myceto- ma, from soil. Amer. J. Trop. Med. Hyg. 1: 227.
AJELLO L., 1954 - Occurrence of H. capsulatum and other pathogenic moulds in Panamian soils. Amer. J. Trop. Med. Hyg. 3: 397-409.
AJELLO L., VARSAVSKY E., GINTHER O.J. and BUBASH G., 1964 - The natural his- tory of Microsporum nanum. Mycologia 56: 873-884.
AJELLO L. and ALPERT E.M., 1972 - Survey of Easter-Island soils for keratinophilic fun- gal. Mycologia 46: 161-166.
AJELLO L. and PADHY sen 17: 239-243.
ALILOUS M. and ASGAR M., 1973 - Research on the isolation of dermatophytes from soil in Iran, Bull. Soc. Pathol. Exot, 66: 74-77.
BAGY M.M.K. and ABDEL-HAFEZ A.L.L, 1985 - Mycoflora of camel and goat hairs from AL-Arish, Egypt. Mycopathologia 92: 125-128.
A., 1974 - Keratinophilic fungi of the Galapagos Islands. Myko-
BAGY M.M.K., 1986 - Fungi on the hair of large mammals in Egypt. Mycopathologia 93: 73-15.
BELUKA U.K. and LUK'YANOVA A.S., 1969 - On question of the role of soil in the epi- demiology of fungus diseases. Vestn. Dermatol. Venerol. 34: 49-53.
BOJANOVSKY A., MULLER U. and FREIGANG K., 1979 - Occurrence of dermato- phytes and other keratinophilic fungi in children’s playgrounds. Mykosen 22: 149-159.
CALVO A., VIDAL M. and GUARRO J., 1984 - Keratinophilic fungi from urban soils of Barcelona, Spain, Mycopathologia 85: 145-147.
CARETTA G. and PIONTELLI E., 1975 - Isolation of keratinophilic fungi from soil in Pa- via, Italy, Sabouraudia 3: 33-37.
DELLA FR ^ P. and CARETTA G., 1984 - Keratinophilic fungi isolated from the air at Pavia. Mycopathologia 85: 65-68.
DOMSCH K.H., GAMS W. and ANDERSON T., 1980 - Compendium of soil fungi. New York, Academic Press.
FREY D., OLDFIELD R.J. and BRIDGER R.C., 1979 - A colour atlas of pathogenic fungi. London, Wolfe Medical Publ.
JANA M., KURES L., GUESSOUS N., BIAVA M.F. and PERCEBOIS G., 1979 - Kerati- nophilic micromycetes isolated from various sites in Marrakesh and Casablanca (Mor- occo). Bull. Soc. Franç. Mycol. Méd. 8: 225-257.
MANGIAROTTI A.M. and CARETTA G., 1984 - Keratinophilic fungi isolated from a small pool. Mycopathologia 85: 9-11.
Me ALFER R.R., 1980 - Investigation of keratinophilic fungi isola Australia. A preliminary survey. Mycopathologia 72: 155-165.
ed from soils in western
Source
MNHN. Paris
282 ABDEL-HAF
et al.
MEINHOF W. and GRABOWSKI A., 1972 - Dermatophytes and other keratinophilic soil fungi in soil samples from an alpine region. Hautarzt 23: 359-362
MOSS E.S. and Mc QUOWN A.L., 1969 - Atlas of medical mycology, 3rd Ed. Baltimore, Williams & Wilkins Co.
MOUBASHER A.H. and ABDEL-HAFEZ S.L.L, 1978 - Study on the mycoflora of Egyp- tian soils. Mycopathologia 63: 3-10.
PADHYE A., PAWAR V.H., SUKAPURE R.S. and THIRUMALACHER M., 1967 - Ker-
atinophilic fungi from marine soils of Bombay, India. Hindustan Antibiot. Bull. 10: 138-141.
PIPER C.S., 1955 - Soil and plant analysis. A Laboratory manual of methods for the examina- tion of soil and determination of inorganic substituents of plant. New York, Internat. Pub. Inc.
RANDHAWA H.S. and SANDHU R.S., 1965 - A survey of soil inhabitating dermato- phytes and related keratinophilic fungi of India. Sabouraudia 4: 71-79.
STEPANISHCHEVA Z.G., 1965 - Epidermiology parallels of distribution of soil keratino- philic and some dermatophytes in USSR. Vestn. Dermatol. Venerol. 37: 6-9.
TODARO F., 1978 - Polluting agent of beaches. Note II Results of screening in 10 locali- ties on the shore north of Messina (Italy). Nuovi Ann. Ig. Microbiol. 29: 491-498.
VANBREUSEGHEM R., 1952 - Biological technique for the isolation of dermatophytes from soil. Ann. Soc. Belge Méd. Trop. 32: 173.
Source : MNHN. Paris
Cryptogamie, Mycol., 1989, 10 (4); 283-304 283
L'ULTRASTRUCTURE DES ASQUES ET DES ASCOSPORES DU PSEUDOPITHYELLA MINUSCULA (Ascomycétes Pézizales Sarcosomataceae)
J.C DONADINI+, H. CHACUN, M.C MALHERBE et A. BELLEMÉRE
S Lyon, Services de Saint- loud Cédex, France.
Laboratoire de Mycologie, Cloud, F 92211 Saint-
E - Les espéces types des genres Sarcoscypha et Pseudopithyella sont proches par. cture de leurs asques et de leurs ascospores, Ces 2 genres sont donc a placer dans une méme famille (Sarcosomataceae). Ils sont cependant distincts. Les asques du P. minuscula sont plus différenciés que ceux du S. coccinea (présence d'un épaulement) et leur déhiscence met en oeuvre un mécanisme plus élaboré. Par contre la paroi des ascospores révéle davantage de différenciation chez S. coccinea que chez P. minuscula (périspore assez bien développée, paroi propre plus complexe).
ABSTRACT - The type species of the genera Sarcoscypha and Pseudopithyella are similar by the ultrastructure of their asci and ascospores. So these 2 genera have to be placed in the same family (Sarcosomataceae). They are distinct however. In P. minuscula asci are more differentiated than those of S. coccinea (existence of a shoulder) and their dehiscence results in a more elaborated mechanism ; oppositingly the ascospores show more differentiations in S. coccinea than in P. minuscula (rather well developed perispore, more complicated proper wall).
MOTS CLÉS : asque, ascospore, déhiscence, paroi, Sarcosomataceae, Sarcoscypha, Pseudopithyella.
Pseudopithyella minuscula est un petit Discomycéte qui a été signalé pour la premiére fois sur ramules de Cupressus et de Juniperus, prés de Lisbonne, par Boudier & Torrend (1911), qui l'ont rangé dans le genre Sarcoscypha. ll a été plus tard rencontré aux Bermudes sur Juniperus bermudiana par Seaver (1927,1928) qui l'a placé dans le genre nouveau Pseudopithyella, en raison des particularités de la déhiscence de ses asques. Clements & Shear (1931) le conservent dans Sarcoscypha,ainsi que Le Gal (1953) (sous le nom de Plectania), mais le genre Pseudopithyella est généralement accepté par les mycologues (Eckblad, 1968 ; Korf, 1973 ; Korf
t TAI E
J.C. DONADINI est décédé subitement, le 30 novembre 1987, alors que cet article était en préparation. Les autres co-auteurs ont achevé cette publication en s'efforçant de ne pas trahir sa pensée, souhaitant lui rendre un hommage posthume.
Source : MNHN, Paris
284 J.-C. DONADINI et al.
& Zhuang, 1985 ; Eriksson & Hawksworth, 1987). P. minuscula var. magnispora a été décrit par Thind et Waraitch (1964) ; Dissing & Raitviir (1974) le considérent comme une espéce distincte.
MATERIEL ET METHODES
Les échantillons de Pseudopithyella minuscula ont été récoltés par l'un de nous (J-C.D) en bordure de la mer Méditerranée, sur débris de coniféres (Cupressus), non loin de Marseille. Les asques en ont été étudiés en microscopie électronique à balayage (J-C.D) et par transmission selon des techniques décrites antérieurement (Bellemére, 1977 ; Donadini, 1985)
RESULTATS
Les trés jeunes asques (Fig. 1A), encore binucléés, sont trés allongés (environ 25 x 2 um), avec un crochet ascogene basal relativement volumi- neux. Ils sont vacuolisés prés de leur sommet, ainsi qu'à leur base et entre les 2 noyaux. Leur paroi trés mince, O,lum, homogène, riche en polysaccharides (réactivité au test Patag), est recouverte d'une frange externe (gélin — périascus) et doublée, du cóté interne, d'un espace périplasmique clair (0,lum). Des corps de Woronin sont présents au voisinage du pore de la base de l'asque.
Les asques un peu plus âgés, mais encore jeunes (PI. I A, Fig.1B), a noyau médian (noyau de fusion), sont plus larges (0,4um). Leur épiplasme est riche en mitochondries souvent allongées ou en forme d'haltére. Leur pa- roi latérale, toujours homogéne, est plus épaisse qu'/au stade précédent (0,25um), mais moins réactive ; seule une mince couche superficielle y est Patagt+ . A ce stade des vésicules cytoplasmiques à contenu dense (Patag +) confluent avec le plasmalemme, fortement Patag +. Au sommet de l'asque la paroi est nettement amincie.
A un stade légèrement plus âgé (PI. 1 B, Fig. 1C), l'asque a plus de Sm de diamètre. L'épiplasme est devenu beaucoup plus dense. La paroi latérale, qui est nettement plus épaisse (0,5um), devient nettement renflée au-dessous de l'apex mais s'amincit à l'extrême apex, qui est légèrement aplati. La paroi de l'asque comporte maintenant 2 couches distinctes. La couche externe, plus réactive, est épaissie au niveau du renflement oü sa partie profonde contient de nombreux granules trés fins, Patag +, mais elle est un peu plus mince au sommet de l'asque. La couche interne, moins développée que l'ex- terne, et d'épaisseur assez égale, a un aspect clair. Cette couche correspond à la couche d de l'asque, sensu Bellemére (1975). Une étude attentive montre que la couche externe est essentiellement formée par la couche c (oü l'on distingue, de l'intérieur vers l'extérieur, 3 sous-couches : c3 qui est assez sombre, c2 qui est claire et cl qui est assez sombre) ; vers l'extérieur une très mince couche b, transparente, est d'observation difficile ; la fine couche su-
Source : MNHN, Paris
ASQUES DU PSEUDOPITHYELLA 285
FIGURE 1 - Schéma du développement du sommet de l'asque et de la déhiscence de celui-ci. shee Pseudopithyella minuscula. Voir le texte. (Mémes abréviations que pour les plan- ches),
FIGURE | - Development of the ascus top and dehiscence in Pseudopithyella minuscula. Schema. See the text. (Abbreviations are the same as for plates).
Source : MNHN. Paris
286 J.-C. DONADINI et al.
perficielle, a, fortement réactive, est coiffée, au sommet de l'asque, par un gélin peu réactif qui semble limité vers l'extérieur par une fine membrane.
Au cours des divisions nucléaires l'asque continue à s'élargir (o > 6um). A son sommet, plus étalé et plus aplati (Pl. II A, Fig. 1D), la paroi reste mince et devient moins réactive au test Patag. Au-dessous du sommet de l'asque le renflement de la paroi se renforce. Au niveau de ce renflement la structure de la paroi se différencie. En particulier, dans la partie externe, la sous-couche profonde, c3, s'épaissit en une plage, allongée longitudi- nalement, plus granuleuse et plus riche en polysaccharides. La couche super- ficielle de la paroi (couche a) est, elle aussi, épaissie et prend une structure irréguliérement fibrilleuse alors qu'elle est discréte sur le flanc de l'asque et ne forme qu'un liséré sombre au sommet de celui-ci. De larges vacuoles commencent à se former dans la partie supérieure de l'épiplasme.
A un stade postérieur à la différenciation des ascospores (PLII B, PLIII A; Fig. lE) l'épaisseur de la paroi n'a guère varié au sommet de l'asque mais, latéralement, elle est devenue plus importante. Dans la région sous-apicale de l'asque l'épaississement, notablement renforcé, constitue maintenant un épaulement saillant vers l'extérieur. La partie interne de la paroi ascale (cou- che d), épaisse d’ environ 0,15um, est devenue bien réactive au test Patag ; elle est maintenant subdivisée en 2 sous-couches, l’une externe (d1), moins sombre et l'autre interne (d2) formant un liséré plus dense contre le plasmalemme. Vers le sommet de l'asque l'ensemble de la couche d se ren- force graduellement et, à l'apex de l'asque, son épaisseur atteint environ 0,3um ; sa partie profonde, d2, devient plus réactive. La partie externe de la paroi de l'asque, plus épaisse (0,4um) est maintenant moins réactive que la partie interne ; elle devient trés importante au niveau de l'épaulement de Vasque (> 0,754m), mais s'amincit brutalement au-dessus de celui-ci, et, à l'apex de l'asque, elle n'a plus que 0,lum d'épaisseur. Son mince revêtement externe, (couche a) , trés réactif, est plus ou moins recouvert, cà et là, de quelques éléments de gélin. La couche b, sous-jacente, d'épaisseur trés réduite, est rarement distincte sur les coupes en raison de sa minceur et de son peu de contraste. Dans la couche c, plus interne et assez épaisse, la strate c3 est nettement plus développée au niveau de l'épaulement sous- apical mais elle s'amincit brutalement à l'apex de l'asque en ne restant reactive que dans sa partie la plus profonde. Alors on ne la distingue plus, vers l'extérieur, de c2, de cl et de b qui, en principe, la recouvrent, a étant seul discernable. A ce stade l'épiplasme sommital se réduit à une mince cou- che qui entoure une grande aire claire d’aspect vacuolaire mais dont le tonoplaste fait défaut ; il est grossièrement granuleux, les mitochondries y sont rares, des globules lipidiques de petite taille y sont assez abondants. La paroi sporale, déjà épaisse (>0,5um), n'est pas encore sensiblement différenciée.
mo Au cours de la maturation des spores (Pl. III B; Fig. IF) la structure générale de l'apex de l'asque est analogue à celle du stade précédent. Toute-
Source : MNHN, Paris
ASQUES DU PSEUDOPITHYELLA 287
fois la couche d de la paroi, plus réactive, est devenue plus épaisse (0,7um); sa subdivision en 2 sous-couches s'estompe; elle forme une sorte de coupole, sertie à sa base dans l'épaulement de l'asque. Sous la face inférieure de cette coupole, une trés légére saillie annulaire commence à se former autour du futur opercule apical. L'épiplasme latéral, qui n'est plus désormais qu'une pellicule encore assez épaisse oü persistent des globules lipidiques, s'amincit au sommet de l'asque. La spore supérieure, au contour encore irrégulier, est contenue dans une aire d'aspect vacuolaire. Sa paroi, assez épaisse (> 0.Sum), est clairement différenciée en plusieurs parties. L'externe, trés mince, mais d'épaisseur régulière (> 0,05um), est trilamellaire (une lamelle Patag + de part et d'autre d'une lamelle transparente); elle peut étre interprétée comme une paroi intermédiaire (sensu Bellemére & Mélendez-Howell, 1976), la périspore faisant défaut. Le reste de la paroi constitue donc la paroi pro- pre; d'aspect clair en profondeur, celle-ci est un peu plus réactive vers l'extérieur mais comporte une mince zone plus transparente au contact de la paroi intermédiaire. Le sporoplasme contient des globules lipidiques ; les plus gros sont assez réactifs au test Patag, d'autres, plus petits et plus réactifs, sont souvent groupés.
Peu avant la déhiscence de l'asque (Pl. IV A, B; Fig. 1G) la partie exter- ne de la paroi de l’asque (couches a + b + c) mince et claire, qui recou- vrait primitivement la coupole sommitale (couche d), se dissocie. La coupole elle-même, devenue plus réactive, a une texture plus dense. La saillie annulaire formée précédemment à sa face inférieure, à peine plus développée, est devenue cependant beaucoup plus discernable. Extérieurement à cette saillie, la future zone de déhiscence est maintenant distincte dans l'épaisseur de la coupole sous forme d'un mince anneau d'as- pect plus clair. A sa base, la coupole parait s'achever brusquement en biseau juste au-dessous du niveau de l'épaulement de l'asque ; cet aspect tient à ce que la couche d qui la constitue perd brutalement sa réactivité au test Patag à ce niveau ; elle reste néanmoins présente sur tout le flanc de l'asque. Sur le dessus de l'épaulement, des fibrilles de gélin irréguliéres et peu réactives apparaissent. Autour de l’ascospore supérieure, l'épiplasme est entièrement résorbé. Dans les spores, les globules lipidiques ont maintenant une position polaire ; la paroi s'est faiblement épaissie, la texture de sa partie profonde, Claire, devenant plus ou moins fibro-vésiculaire.
Au moment de la déhiscence de l'asque (Pl. V A; Fig.lH) l'opercule, détaché circulairement au niveau de la zone de déhiscence, est projeté vers le haut ; assez épais, il est formé essentiellement par la couche d de l'asque, les Couches plus externes de la paroi ayant disparu à son niveau (la Pl. V A cor- Tespond à un asque dont la déhiscence a été accidentellement précoce car les Couches externes de la paroi sont encore présentes au-dessus de l'opercule). Au-dessous de l'opercule le flanc de la coupole forme maintenant un cóne surbaissé qui surplombe l'épaulement. En fin de déhiscence (Pl. V. B), le Cône que forme la coupole se trouve resserré en une étroite cheminée qui, à Son sommet, a une texture vésiculeuse. Extérieurement la cheminée est re-
Source : MNHN. Paris
&
J.-C. DONADINI et al.
couverte par une mince couche claire ; celle-ci, qui était à peine distincte antérieurement, est maintenant discernable jusqu'à la base de la cheminée sertie dans l'épaulement. Celui-ci, formé pour l'essentiel de fibrilles longi- tudinales réactives, devient nettement vésiculeux dans sa partie supéro- externe. Ces fibrilles, agissant probablement comme les éléments d'un sphincter, tendent à refermer l'ouverture apicale de l'asque favorisant la pro- jection des ascospores. Au-dessus, la cheminée, formée par le sommet de la coupole, sert de guide aux spores assurant aussi leur libération au-dessus de la surface hyméniale. La mince couche claire qui recouvre extérieurement toute la cheminée a sans doute un róle de lubrifiant entre l'épaulement et la cheminée lors de l'expulsion des spores. Le mécanisme de déhiscence de P. minuscula est donc très élaboré.
Dans les ascopores proches de leur maturité (Pl. VI A), des lipides oc- cupent les póles de la spore. Le sporoplasme contient aussi des grains de glycogéne rassemblés en petits amas plus ou moins confluents autour de nombreuses mitochondries petites et peu réactives. La paroi ascosporale (Pl. VI. €: Fig. 2A2) est essentiellement formée par la paroi propre; celle-ci, fai- blement réactive au test Patag, est transparente dans sa partie la plus pro- fonde. La paroi ascale (Pl. VI C; Fig. 2A,), étroitement appliquée contre les spores unisériées, dessine un sinus annulaire entre chacune d'elles
Les paraphyses cylindriques (Pl. VI B), à longues cellules, ont une pa- roi trés réactive au test de Thiéry; elles renferment de petits globules lipidiques, plus nombreux prés de l'apex ; quelques fins granules de glycogéne y sont aussi présents.
DISCUSSION
Au voisinage de l'apex, la paroi ascale a une structure analogue chez Pseudopithyella minuscula et chez Sarcoscypha coccinea. Toutefois chez P. minuscula la couche d de la paroi est bien développée sur le flanc de l'asque (Pl. VI € ; Fig. 2A4) alors que chez S. coccinea celle-ci est trés mince à ce niveau (PI. VII B, IX A ; Fig. 2Bi).
L'apex de l'asque de P. minuscula est analogue dans sa constitution à celui du S. coccinea (Samuelson, 1975; Van Brummelen, 1975, 1978; Bellemére, 1977) (Pl. VII A). Dans les 2 cas la couche d de la paroi forme une coupole (= sous-opercule = suboperculum sensu Samuelson, 1975), trés réactive au test de Thiéry, dont la base est amincie et dont le sommet, assez épais, est recouvert par les couches externes de la paroi (c-- b-- a) et par un peu de gélin, d'aspect plus clair. A l'origine cette coupole est aussi subdivisée en 2 sous-couches chez S. coccinea (Pl. VII A). Sous la coupole une aire vacuolaire bien développée sépare l'épiplasme pariétal de la spore supérieure. Au moment de la déhiscence l'opercule de S. coccinea, assez épais, se sépare, à l'apex de l'asque, de la méme fagon que chez P. minuscula, par le jeu d'une étroite zone de déhiscence annulaire (Pl. VII B et
Source : MNHN, Paris
ASQUES DU PSEUDOPITHYELLA 289
Pseudopithyella Sarcoscypha
ATA 7777, ERA AL By „Paroi
FIGURE 2 - Schémas comparés de la structure de la paroi de l'asque et de l'ascospore chez Pseudopithyella minuscula (respectivement Aj et A2) et chez Sarcoscypha coccinea (res- pectivement By et Bp). Voir le texte, (Mêmes abréviations que pour les planches).
FIGURE 2 - Comparative schemas of wall structure in ascus and ascospore in Pseudopithyella minuscula (respectively Ay ct Az) and in Sarcoscypha coccinea (respectively Bj et By). See the text. (Abbreviations are the same as for plates)
VIII A). Toutefois il n'y a aucune trace d'épaississement sous-apical de la paroi (épaulement) chez S. coccinea; de ce fait, chez cette espèce, la cheminée, formée par le sommet de la coupole aprés la déhiscence de l'asque, n'est sertie à sa base d'aucun épaississement de la paroi externe de l'asque dont l'aspect reste banal. Cependant cette paroi semble pouvoir se separer en partie de la cheminée (Pl. VIII A, fléche). Il faut aussi noter que Chez P. minuscula les couches externes de la paroi qui recouvrent l'opercule S'effacent à la déhiscence alors que chez S. coccinea elles persistent et méme S'épaississent.
Des analogies existent aussi dans la structure fine de la jeune paroi Sporale entre P. minuscula et S. coccinea (Fig. 2). Chez les 2 espèces la paroi intermédiaire est trilamellaire (la lamelle médiane étant claire) et, dans la Paroi propre, on distingue une partie externe assez réactive et une partie profonde, claire mais finement granuleuse. (cf. Merkus, 1976, PI. 12 D). Ce- pendant chez P. mimuscula on n'observe pas, au contact du plasmalemne sporal, la mince couche réactive présente chez S. coccinea (Pl. IV A ; Pl. IX
Source : MNHN. Paris
290
>. DONADINI et al.
A). Dans les spores de P. minuscula la périspore est en général absente alors que les póles des ascospores de S. coccinea comportent le plus souvent une périspore externe dense, assez réactive au test de Thiéry (Pl. IX A). Toute- fois il arrive que des éléments périsporiaux polaires coiffent des spores chez P. minuscula.
Chez S. coccinea la paroi propre des spores mûres est plus complexe que chez P. minuscula (Pl. IX B ; PI. VI A). Sur les coupes on y observe, à la base de la sous-couche externe, des taches réactives assez importantes, différant par leur forme et par leur taille, plus ou moins disposées de façon radiaire. De plus, dans la sous-couche médiane de la paroi propre, des granulations moins réactives que les taches, mais plus nombreuses, sont disposées en une mince strate discontinue. De telles différenciations de la paroi, taches et granulations, n'existent pas dans les ascospores de P. minuscule.
Pour résumer, on peut dire que chez P. minuscula et chez S. coccinea le développement de la paroi sporale est similaire, mais que, chez P. minuscula la paroi est beaucoup moins différenciée, la périspore est irrégulièrement présente, la paroi propre est dépourvue d'une sous-souche interne et ses sous-couches moyenne et externe ne comportent ni granulations, ni taches réactives.
Le Pseudopithyella minuscula et le Sarcoscypha coccinea ont donc des asques d'un méme type (type Sarcoscypha de Van Brummelen, 1978), qui s‘ouvrent par un opercule et chez lesquels la couche c est amincie au som- met alors que la couche d est épaissie et subdivisée, au moins au début, en 2 sous-couches dl et d2. Mais chez ces 2 espéces les asques ont évolué de fagon différente. Chez P. minuscula la couche d est bien développée sur le flanc de l'asque, la déhiscence est trés élaborée (épaulement) mais la paroi sporale est relativement simple ; chez S. coccinea la couche d est très mince latéralement, la déhiscence est moins spécialisée mais la paroi sporale est beaucoup plus différenciée (périspore, sous-couche interne de la paroi pro- pre, zones plus réactives).
En conclusion, l'étude fine des asques et des ascospores des espèces ty- pes des genres Pseudopithyella et Sarcoscypha confirme que ceux-ci sont étroitement apparentés. La présence d'une différenciation remarquable de l'apex (épaulement) et d'un mécanisme de déhiscence élaboré dans les asques de Pseudopithyella justifie cependant qu'ils soient distingués l’un de l'autre (Donadini, 1986 1987”). Ces 2 genres ont donc leur place l'un prés de l'au- tre dans une méme famille, celle des Sarcosomataceae (Korf, 1970), non seu- lement en raison de leur type d'asque mais aussi pour d'autres caractéristiques, en particulier la structure des paraphyses (cf. Pl. VI B et VIII B) et celle de l'excipulum (Le Gal, 1953; Eckblad, 1968; Denison, 1972). Quoique proches l'un de l'autre, les genres Sarcoscypha et Pseudopithyella fournissent d'intéressants éléments relativement à l'évolution de Vasque (et
Source : MNHN, Paris
ASQUES DU PSEUDOPITHYELLA 291
de sa déhiscence), et á celle des ascospores, à l'intérieur d'un méme groupe naturel. REMERCIEMENTS
L'assistance technique de M. Letalnet et E. Vast pour les photographies, de T. Casses pour les dessins et de E. Vadé pour la frappe du manuscrit a té particulièrement appréciée.
BIBLIOGRAPHIE
EMÈRE A., 1975 - Etude ultrastructurale des asques : la paroi, l'appareil apical, la aroi des ascospores chez des Discomycétes inoperculés et des Hystériales. Physiol. ig. 13: 393-406.
BELLEMÉRE A. et MELENDEZ-HOWELL L.M. 1976 - Etude ultrastructurale comparée de l'ornementation externe de là paroi des ascospores de deux Pezizales : Peziza fortini n. sp., récoltée au Mexique ct Aleuria aurantia (Ocd. ex Fr.) Fuck. Rev. Mycol. ! Paris; 40 : 3-19.
BELLEMÉRE A., 1977 - L'appareil apical de l'asque chez quelques Discomycétes : étude ultrastructurale comparative. Rev. Mycol. ( Paris) 4l: 233-264.
BOUDIER E. er TORREND C., 1911 - Discomycétes nouveaux du Portugal. Bull. Soc. Mycol, France 27: 127-136.
CLEMENTS F.E. and SHEAR C.L., 1931 - The genera of Fungi. New-York, Hafner, 496p., SSpl.
DENISON W.C., 1972 - Central American Pe: and Nanoscypha. Mycología 64: 609-623.
DISSING H. and RAITVIIR A., 1974 - Discomycetes of middle Asia. II. Otideaceae, Helvellaceae, Morchellaceae and Sarcoscyphi e from the Tien-Shan moutains. Akad. Nauk Estonsk. SSR, Sér. Biol. 23: 104-110.
DONADINI J.C., 1985 - Hygrosaturation et pseudolyophilisation, techniques nouvelles pour l'étude des Ascomycétes par la microscopie électronique à balayage (M scanning). Application à l'étude morphologique de Lachnum virgineum Bats : (Dasyscyphus virgineus S.F. Gray) Discomycéte inoperculé (Hlyaloscyphaceae, Helotiales). Bull. Soc. Linn. Provence 31 : 135-144.
DONADINI J.C., 1986 "1987" - Discomycétes (1) : Macro - et microphotos en micr électronique à balayage (M.E.B.) - De la recherche à la vulgarisation. Bull. Sol Provence 38 : 149-160.
ales. IV. The genera Sarcoscypha, Pithya
copie linn.
1968 - The genera of Operculate Discomycetes. Nytt Mag. Bot. 15, 1-2:
ERIKSSON O. and HAWKSWORTH D.L., 1987 - An alphabetic list of the generic names of Ascomycetes. Systema Ascomycetum 6 : 1-109;
KORF R.P., 1970 - Nomenclatural notes. VIL. Family and tribe names in the Sarcoscyphineae (Discomycetes) and a new taxonomic disposition of the genera. Taxon 19: 782-186.
KORF R.P., 1973 - Discomycetes and Tuberales. /m: Ainsworth G.C., Sparrow F.H., Sussmann A.S. The Fungi IV a. New-York, Academic Press : 249-319.
KORF R.P. and ZHUANG W-Y. 1985 - Some new species and new records of Discomycetes in China. Mycotaxon 22 : 483-514.
Source : MNHN. Paris
292 J.-C. DONADINI et al.
LE GAL M., 1953 - Les Discomycétes de Madagascar. Paris, Lab. Cryptog. M.N.HLN, 465p.
MERKUS E., 1976 - Ultrastructure of the ascospore wall in Pezizales (Ascomycetes) - IV. Persoonia 9 : 1-38.
SAMUE 53
SON D.A., 1975 - The apical apparatus of the suboperculate ascus. Canad. J. Bot.
2660-2679.
SEAVER F.J., 1927 - A tentative scheme for the treatment of the genera of the Pezizaccae.
Mycologia 19 : 86-89.
SEAVER F. 284p.
THIND K.S. and WARAITCH K.S, 1964 - The Pezizales of India. VIII. J. Indian Bot. Soc. 43: 459-475.
Van BRUMMELEN J., 1975 - Light and electron microscopic studies of the ascus top in Sarcoscypha coccinea. Persoonia 8 : 259-271.
Van BRUMMELEN J., 1978 - The operculate ascus and allied forms. Persoonia 10 : 113-128.
., 1928 - The north American Cup-Fungi (Operculates). New York, Seaver,
Source : MNHN. Paris
ASQUES DU PSEUDOPITHYELLA 293
ABREVIATIONS DES LEGENDES DES PLANCHES ET DES FIGURES
couche a de la paroi de l'asque couche b de la paroi de l'asque couche c de la paroi de l'asque sous-couche cl de la paroi de l'asque Sous-couche c2 de la paroi de l'asque sous-couche c3 de la paroi de l'asque cheminée
coupole (= sous-opercule)
couche d de la paroi de Vasque
(et ses sous-couches dl, d2) épiplasme
épaulement
fibrilles sur l'épaulement.
gélin
glycogéne
granulations réactives
paroi intermédiaire
lipides
lomasomes
mitochondrie
noyau opercule
plasmalemme
paroi de Vasque
paraphyse
paroi externe de l'asque
périspore
plage fibrilleuse
paroi interne de l'asque
paroi propre de l'ascospore
(et ses sous-couches ppl, pp2, pp3) paroi de la spore
Saillie annulaire sous la coupole sporoplasme
tache réactive
vacuole
zone claire au-dessus de l'ascospore supérieure
zone de dehiscence
ABBREVIATIONS IN PLATES AND FIGURES
a layer of the ascus wall
b layer of the ascus wall
€ layer of the ascus wall
cl underlayer of the ascus wall €2 underlayer of the ascus wall c3 underlayer of the ascus wall chimney
cupola (= suboperculum)
d layer of the ascus wall cpiplasm
shoulder
fibrilla over the shoulder.
gélin
glycogen
reactive granulations intermediary wall
lipids
lomasome
mitochondria
nucleus operculum,
plasmalemma
ascus wall
paraphyse
external ascus wall
perispore
fibrillous zone
internal ascus wall
proper wall of the ascospore
(with its underlayers ppl, pp2, pp3) ascospore wall
small annular prominence under the cupola
sporoplasm
reactive spot
vacuole
clear zone over the first ascospore dehiscence zone
Source : MNHN. Paris
294 J.-C. DONADINI et al.
LEGENDES DES PLANCHES
(Sauf IV. B, réalisée au microscope électronique à balayage, toutes les planches sont réalisées au microscope électronique par transmission aprés mise en oeuvre de la technique PATAG).
(Except IV. B, which is from SEM, all plates are from TI technic).
EM using the PATAG
Planche I - Pseudopithyella minuscula, - A : Apex de jeune asque. Remarquer la paroi plus mince à l'apex.- B : Asque un peu plus àgé. Le gélin ascal semble limité vers l'extérieur par une fine membrane (fléche). Remarquer la dillerenciation dans la paroi et l'apparition du futur epaulement (double fléche).
Plate 1 - Pseudopithyella minuscula. - A : Young ascus apex. Note the thin wall at the apex. - B: Rather older ascus, The ascus gelin seems limitated outside by a thin membrane (arrow). Note differentiations in the wall and shoulder (double arrow).
Planche 11 - Pseudopithyella minuscula. - A : Apex de jeune asque au stade de différenciarion de l'épaulement. Noter la plage fibrilleuse réactive (pl) dans l'ébauche de l'épaulement et la surface externe irrégulière de celui-ci (fleche). - B : Apex d'un asque plus
avec épaulement (ep) bien individualisé. La couche d devient plus réactive au sommet de asque oŭ les couches plus externes sont plus ou moins effacées.
Plate 11 - Pseudopithyella minuscula. - A : Young ascus apex at the time of shoulder differentiation. Note the reactive fibrillar zone (pf) in the young shoulder whose external surface is irregular (arrow). - B: Apex of an older ascus with a distinct shoulder (ep). The d layer becomes more reactive at the ascus top where the external layered aspect more or less. disappeared.
Planche 111 - Pseudopithyella minuscula. - A : Apex d'asque avec une ascospore dont. la paroi, épaisse, a encore une structure homogene (stade primaire avancé). L'épaulement (ep) est bien individualisé. - B : Apex d'asque un peu plus ágé avec une ascospore dont la paroi comporte des differenciations (stade secondaire). Remarquer la réactivité de la coupole (cp) formée par la couche d au sommet de l'asque. La paroi propre de l'ascospore est différenciée en une partie interne claire et une partie externe plus réactive.
Plate I1 - Pseudopithyella minuscula. - A : Ascus top with an ascospore whose thick wall til shows an homogenous structure (advanced primary stadium). The shoulder is clearly distinct. - B : Rather older ascus apex with an ascospore whose wall shows differentiations (secondary stadium), Note the reactivity of the cupola (cp) formed by the d layer at the top of the ascus. The ascospore proper wall is differentiated into a clear internal part and a more reactive external part.
Planche IV - Pseudopithyella minuscula. - A : Apex d'asque proche de la déhiscence. La couche d qui, au sommet, constitue la coupole, n'est pas réactive sur le flanc de l'asque. Noter la saillie annulaire (sa) sous la coupole et la zone plus claire (zd) où se produira la dehiscence. - B ; Stade equivalent a A. MEB (cf. Donadini, 1986). Noter l'épaulement et l'emplacement du futur opercule dans la coupole.
Plate IV - Pseudopithyella minuscula. - A : Ascus apex just before dehiscence. The d layer, which forms the reactive cupola at the ascus top has a clear appearance in the ascus flank, Note the small annular prominence (sa) under the cupola and the clear zone where dehiscence will take place (zd). - B : Stadium similar to A. SEM (cf. Donadini, 1986). Note the shoulder and the operculum site in the cupola.
Planche V - Pseudopithyella minuscula. - A : Apex d'asque déhiscent. (Il s'agit proba- blement d'un asque qui s'est ouvert accidentellement avant complète maturité car, latéralement, la couche d est encore réactive et la partie externe claire de la paroi persiste sur le dessus de l'opercule). Noter la courte cheminée formée par la base de la coupole. - B : Apex d'un asque ayant libéré ses spores. L'épaulement persiste, différencié, plus ou moins.
Source : MNHN. Paris
ASQUES DU PSEUDOPITHYELLA 295
vésiculeux à son sommet. Il est séparé de la cheminée par une zone claire (fléche). La cheminée est vésiculeuse à son sommet (double flèche).
Plate V - Pseudopithyella minuscula. - A : Ascus apex at the dehiscence time. (Probably the ascus opened accidentally before it was completely mature because, lateraly, the d layer is still reactive and the clear external wall is persisting over the cupola), Note the short chimney made of the cupola basis. - B : Ascus apex after spore discharge. The persisting shoulder, remains differentiated and is more or less vesiculous towards its top. A clear zone (arrow) separates it from the chimney. This is vesiculous at its top (double arrow).
Planche VI - Pseudopithyella minuscula. - A : Ascospores dans un asque. - La paroi ascale (pa) est appliquée sur les ascospores. Deux noyaux (n) sont visibles dans l'ascospore. ; B: Sommet de paraphyse. - La paroi est trés réactive. Noter la présence de lipides et de glycogéne. - C : Détail de la paroi ascale et de la paroi d'une ascospore. La couche d de la paroi ascale est réactive.
Plate VI - Pseudopithyella minuscula. - A : Ascospores into an ascus. The ascus wall (pa) is applied on ascospores. Two nuclei (n) are distinct in the ascospore. - B : Paraphyse top. The wall is strongly reactive. Note the presence of lipids and glycogen. - C : Detail of the ascus wall and of an ascospore wall. The d layer of the ascus wall is reactive.
Planche VII - Sarcoscypha coccinea. - A: Asque peu avant la dehiscence. Comparer avec Pseudopithyella minuscula (Pl. ITI B). - B : Asque en dehiscence. Remarquer l'absence d'épaulement et la persistance de la partie externe de la paroi de l'asque au sommet de l'opercule.
Plate VII - Sarcoseypha coccinea. - A: Ascus just before dehiscence. Compare with Pseudopithyella minuscula (Pl. II B). - B : Dehiscence of an ascus. Note the absence of a shoulder and the persisting external part of the ascus walll at the top of the operculum.
Planche VII
Plate VIII - Sarcoscypha coccinea. - A : Ascus after dehiscenc
Sarcoscypha coccinea. - A : Asque aprés déhiscence. - B : Paraphyses.
B : Paraphyses
Planche IX - Sarcoscypha coccinea. - ^ : Détail de paroi latérale d'un asque et d'une ascospore en cours de maturation. Noter la réactivité de la couche d de l'asque et la périspore dense de l'ascospore, - B : Détail de VII A (paroi d'un asque, non loin du sommet et d'une ascospore mûre). Noter, dans la paroi ascosporale, la périspore moins dense que Sur IX À et la présence de taches et de granulations réactives dans la section de la paroi propre.
Plate IX - Sarcoscypha coccinea. - A : Detail of the lateral wall of an ascus and of an ascospore during its maturation. Note the reactivity of the ascus d layer and the dense Perispore of the ascospore. - B : Detail of VII A (ascus wall, not far from the top, and mature ascospore). Note the perispore in the ascospore wall, which is not so dense as in IX Aj note also the reactive spots and granulations in the section of the proper wall
Source : MNHN. Paris
J.-C. DONADINI et al.
PLANCHE I
Source : MNHN, Paris
ASQUES DU PSEUDOPITHYELLA 297
PLANCHE II
Source : MNHN, Paris
298 J.-C. DONADINI et al.
PLANCHE III
Source : MNHN, Paris.
ASQUES DU PSEUDOPITHYELLA 299
PLANCHE IV
Source : MNHN, Paris
300 J.-C. DONADINI et al.
PLANCHE V
Source : MNHN. Paris
ASQUES DU PSEUDOPITHYELLA 301
PLANCHE VI
Source : MNHN, Paris
302 J.-C. DONADINI et al.
PLANCHE VII
Source : MNHN, Paris
ASQUES DU PSEUDOPITHYELLA 303
PLANCHE VIII
Source : MNHN, Paris
304
J.-C. DONADINI et al.
PLANCHE IX
Cryptogamie, Mycol., 1989, 10 (4): 305-320 305
AN EXTENDITUNICATE ASCUS IN THE ASCOSTROMATIC GENUS MELIOLINA
Don R. REYNOLDS
Natural History Museum of Los Angeles County 900 Exposition Boulevard Los Angeles, California 90007 USA
ABSTRACT - The ascus of the ascostromatic Hawaiian species, Meliolina sydowiana Stev- ens, develops a thickened wall before ascosporogenesis which thins significantly during the formation of its ascospores. Ultrastructural examination reveals that a Couche D layer stretches during ascosporogenesis and does not extend during ascospore ejaculation. This type of ascostromatic ascus is termed the extenditunicate ascus.
RÉSUMÉ - L'asque de l'espéce hawaiienne ascostromatique Meliolina sydowiana Stevens développe une paroi épaisse avant l'ascosporogenése, qui s'amincit nettement. pendant la formation des ascospores. L'étude ultrastructurale révéle qu'une Couche D sétire durant l'ascosporogenése et ne s'étend pas pendant l'expulsion des ascospores. Ce type d'asque ascostromatique est appelé "extendituniqué".
KEY WORDS : Ascomyce waii.
, ascostroma, ascostromatic ascus, Meliolina sydowiana, Ha-
INTRODUCTION
Pseudoprototunicate, deliquescent, and explosive are terms used to de- scribe the dehiscence of a thin-walled asci formed in the ascostroma. These asci have in common a supposed ascospore dispersal stratagem involving wall dissipation or disintegration.
The development of the ascus is accounted for in the literature in two ways. One interpretation implies that the ascus wall is developmentally a single layer formed during the preascosporogenic growth phase of the ascus initial. Thus, when the ascospores are mature, the ascus wall dissolves or quickly breaks apart to release the ascospores. Another interpretation sug- gests that the preascosporogenically thick-walled ascus becomes thinned dur- Ing ascospore formation and implies a thinning through an alteration of the secondary wall layer structure.
Source : MNHN. Paris
306 Don R. REYNOLDS
The ascus of Meliolina is an example of a thick walled ascus generally described as becoming thin during ascosporogenesis. Stevens (1918, 1925, 1927) and Stevens & Roldan (1935) described the ascus as evanescent in the original description of M. pauliniae (Stevens) Stevens, M. philippinensis, M. saurauiae Stevens & Roldan, and M. sydowiana. The ascus of M. arborescens (Sydow & Sydow) Sydow & Sydow was described as fugacibus (Sydow & Sy- dow, 1913, 1914), as was the ascus of M. chardoni Toro (Toro & Chardon, 1934). Hansford (1946) wrote that the asci of M. malaccensis (Saccardo) Trotter were “rounded but not thickened at the apex”. The ascus of Meliola octospora Cooke was described as “breikeuligen, dunnwandigen” by Hóhnel (1909). A specimen determined as Meliola octospora Cooke by M.C. Cooke (= Meliolina octospora (Cooke) Hóhnel) was said by Hansford (1946) to be "broadly rounded at the apex, with firm thick wall”. The ascus of M. novae-zealandiae Hansford (Hansford, 1954) was found to be "rounded at the apex and when young thickened there". Pirozynski (1974) characterized the ascus of Meliolina mollis (Berkeley & Broome) Hóhnel as "bitunicate, broad- ly clavate to ovoid, uniformly thick-walled when young, becoming saccate, ... thick-walled and often papillate at the apex, evanescent...” The ascus of M. subramanianii Hughes & Pirozynski (Hughes & Pirozynski, 1985) was called “relatively undifferentiated”.
MATERIALS AND METHODS
The ascus used in this study is that of Meliolina sydowiana Stevens. A voucher specimen is curated in Herbarium LAM as # 300350A. The col- lection was made by Don R. Reynolds, on 23 May 1988, from the Wahi a Wai Bog, Kauai, Hawaii, USA. The fungus was growing on the surface of the leaves of the Ohia, Meterosideros polymorpha Gaudichaud.
Light microscope observations were made with a Zeiss dissection mi- croscope and a Nikon compound microscope. Whole and squash mounts and handcut cross sections were made of the ascocarps. The hymenial layer was dissected from KOH pretreated ascocarps. Final mounts for observa- tions were made in lactophenol. Cytochemical tests were made according to the protocol of Eriksson (1981) and Baral (1987).
Two day old fruitbodies were teased from leaf surfaces and fixed for 48 hours with a solution of 2% glutaraldehyde, 2.5% paraformaldehyde and 1% acrolein in a 0.1M cacodylate buffer containing 0.4% CaCl. The mate- rial was then rinsed in buffer, dehydrated in a graded series of ETOH, fol- lowed by 100% propylene oxide. Infiltration of the embedding material be- gan with a 12-hour soak in 50/50 propylene oxide and epoxy resin. Embed 812 (Electron Microscopy Sciences, Fort Washington, Pennsylvania, USA) was selected as the embedding medium because of its low viscosity (4.1cp) and rapid flow (0.535ml/sec) (Mascorro & Kirby, 1986). Thin-sections were poststained with aqueous uranyl acetate and Reynold’s lead citrate (Rey-
Source : MNHN. Paris
THE ASCUS OF MELIOLINA SYDOWIANA 307
nolds, 1963). Observations were made with a JOEL 100CXII electron micro- scope at 80 KV.
RESULTS
Light Microscopy (Fig. 1)
The ascocarp begins as a cluster of cells arising from one or more hy- phae that traverse the surface of the leaf. The hymenial system is formed in the basal area of a chamber formed as the ascocarp develops from an apical meristematic area. The 2 nuclei of the N--N ascus cell (Fig. 1A) fuse to form a dikaryon with a conspicuous ring-shaped nucleolus. The growth of the ascus initial is directed by the diploid nucleus surrounded by a highly granular cytoplasm (Fig. 1A). Asci are formed among paraphyses (Fig. 1B) originating in the same basal cell mass as the ascogenous system. The ascus wall at this stage is thinnest in the lower regions of the ascus and somewhat thicker in the apex. The ascus growth is arrested prior to meiosis. Additional wall material is formed in the inner surface of the wall formed during the initial growth phase so that the ascus wall is conspicuously thicker in the ap- ical region than in the lower area. Meiosis is indicated by the appearance of ascospore initials in the cytoplasm. Cross-septa divide the ascospores into first 1 and then 3 cells; finally 2 small cells are formed at the spore ap The spore walls become thickened and then imbued with a melenoid p mentation. The fully pigmented cells continue to enlarge so that the ascos- pore cells are enlarged to give the appearance of a constricting septum. The ascus wall at this stage is thinly stretched and contoured around the cluster of 8 ascospores (Fig. 1B). The ascospores are ejaculated via an apical open- ing. The empty ascus shows an inner wall with a highly undulate surface (Fig. 1C).
Electron Microscopy (Fig. 2-6)
The primary wall appears in the young ascus as a darkly staining outer boundary (Fig. 2). Irregularly shaped vacuoles are formed in the boundary between the protoplast and the primary wall in the apical area to the ascus. The deposition of the secondary wall material is completed by the onset of ascosporogenesis (Fig. 3). The banded or accordion configuration of the darkly staining microfibrils embedded in a lighter staining wall matrix is that of the Couche D. The ascospore initials formed during the initial stages of ascosporogenesis are generally elongate, with convoluted outlines (Fig. 3, 4). The ascospore initials assume a more rigid ovoid shape as the outer and cross walls become more pronounced (Fig. IB, 4, 5, 6). Both the primary wall and the Couche D become thinner with the maturation of the ascos- Pores. The vertical bands at the apex of the Couche D become less apparent (Fig. 5, 6) accompanied by a diminished diameter. The fully shaped ascos- Pores are surrounded by a perisporic sac which may interface with the inner-
Source : MNHN. Paris
308. Don R. REYNOLDS
most surface of Couche D (Fig. 6). The surface of Couche D is highly convo- luted at the protoplasmic interface.
DISCUSSION
The formation of the ascocarp is representative of ascostromatic devel- opment.
The development of the ascus of Meliolina sydowiana has the Couche D structural attributes of the fissitunicate ascus (Reynolds, 1970, 1989) and the rostrate ascus (Reynolds, 1987) and its variant (Bellemére & Letrouit-Gali- nou, 1981; Honegger, 1978) asci. The function of Couche D during ascospo- rogenesis and the role in ascospore ejaculation are different from these ascus types (Fig. 7).
The growth of the young ascus is guided by a diploid nucleus and is bounded by a primary wall; the secondary wall material is deposited on the inner surface of the primary wall when the ascus initial has reached a maxi- mum height; the secondary wall has a Couche D profile; ascosporogenesis is accompanied by modification of the secondary wall layers.
The ascus studied differs from other ascostromatic ascus types in the function of the secondary wall layer. There is no extension of the Couche D when the ascospores are ejaculated. The primary wall and the secondary wall with the Couche D configuration are the only apparent wall layers. As the contorted ascospore initials become rigid with the development of walls, the ascus shape is modified with the assistance of the Couche D. The secondary wall becomes highly modified as the ascospores mature. When the ascos- pores mature, the secondary wall material is thinly stretched as compared to its presence immediately prior to the initiation of ascosporogenesis with melosis.
This type of ascolocular ascus is distinctive and warrants recognition. Thus, it is named extenditunicate. The prefix, extendo, is a Latin term mean- ing to stretch out; the suffix, tunica, is the Latin term meaning sleeve or cov- ering, already used for several other types of ascolocular asci. The criteria for the extenditunicate ascus are: (1) the formation of a primary wall during the growth of the ascus initial cell; (2) a preascosporogenesis increase in the wall mass with the secondary deposition of a wall material characterized by a Couche D configuration; (3) the reorganization of the ascus wall during as- cosporogenesis involving the stretching of the primary and secondary por- tions; (4) a postascosporogenesis diminished Couche D; (5) ejaculation of the ascospores from the ascus without an extension of Couche D or other por- tions of the ascus wall as a tube or rostrum.
The extenditunicate ascus is likely to be found in several ascostromatic families. The telltale clue in the descriptive literature is an ascus wall that is noted to become thickened at about the time of ascospore formation and
Source : MNHN. Paris
THE ASCUS OF MELIOLINA SYDOWIANA 309
then thin again as the ascospores mature; there is usually no report of an ex- tension of the wall at the time of ascospore dispersal as would be expected in the case of the bitunicate ascus sensu lato (Reynolds, 1989).
The formation of the wall thickening begins in the early stages of meiosis (Uecker, 1977) in the Zopfiaceae and is complete by Metaphase I in Zopfia rhizophila Rabenhorst. The ascus wall is very thin at the time of the completion of ascosporogenesis, and the ascospores are released by the dis- solution of the ascus wall (Hawksworth & Booth, 1974; Uecker, 1977). The ascus of Caryspora (Jeffers, 1940) and of Ulospora (Hawksworth, 1979) were described as bitunicate and evanescent. The genus Lepidopterella (Shearer & Crane, 1980) was assigned by Eriksson & Hawksworth (1986) to the Zopfia- ceae although Shearer & Crane (1980) clearly described the extrusion of an endoascus from its ectoascus.
The Piedraiaceae may have the extenditunicate ascus. The wall of the ascus in Piedraia hortae (Brumpt) Fonseca & Leao apparently dissolves to release the ascospores according to Ciferri et al. (1956) and Takashio & Van- breuseghem (1971). The illustrations of the former indicate an isodiametric ascus wall, and those of the latter indicate a thin-walled ascus with a slightly thickened apex.
The ascus of Trabutia (Barr, 1987) was described as ^... thick walled in youngest stages, but at maturity is thin walled, stretched and distorted by the mature ascospores. No fissitunicate breaking of ectotunica or stretching of endotunica has been observed; instead the asci eventually break down and ascospores are freed in the centrum. These are definitely not bitunicate asci. Trabutia possesses unitunicate asci and must be removed from the Loculoas- comycetes”.
The ascus of the Leptopeltidiaceae is probably extenditunicate. This as- cus has been considered to be both unitunicate (Barr, 1979) and an uncon- firmed bitunicate according to Eriksson's (1981) interpretation of a state- ment by Múller (1979). These observations were influenced by the finding of Holm & Holm (1977) of a thick-walled ascus in Leptopeltis nebulosa (Petrak) Holm & Holm in which they could not demonstrate bitunicate dehiscence.
Bellemére & Hafellner (1982) observed that the “banded pattern” of the inner layer of the ascus wall is not restricted to bitunicate asci.
Certain parts of the apical apparatus of unitunicate asci were said to have similarity to the banded pattern portions of the bitunicate endotunica by Parguey-Leduc & Janex-Favre (1984). Fibrillar bands characteristic of Couche D were found in the apical apparatus of sarcoscyphaceous species (Samuelson, 1975) and Lasiobolus monascus Kimbrough of the Pezizales (Kimbrough & Benny, 1978) which appeared as thick, irregular bulges found immediately under the operculum. A similar type of ascus was found in Theobolus (Kimbrough, 1981; Samuelson & Kimbrough, 1978) and in Didymosphaeria arachidicola (Chochrjakov) Alcorn (Wyk et al., 1987).
Source : MNHN. Paris
310 Don R. REYNOLDS
Reference has been made to a wall that remains thin at all times, such as in Meliola (Luttrell, 1989), becoming distended about the mature ascos- pores. This ascus should be examined for the involvement of a Couche D in its developement.
ACKNOWLEDGEMENTS Acknowledgement is made to Alicia Thompson for her electron microscope skills, to Dr. Bruce Belt for his help in the selection of a descriptive Latin term, and to D.M. Minor
for editorial assistance. This work was supported by the Taylor Science Fund, Life Sciences Division, Los Angeles County Museum of Natural History Foundation.
REFERENCES
BARAL H.O., 1987 - Lugol's solution'IKI versus Melzer's Reagent; hemiamyloidy, a uni- versal feature of the ascus wall. Mycoraxon 29: 399-450.
BARR M.LE., 1979 - A classification of loculoascomycetes. Mycologia 71: 935-957.
1987 - The genus Trabutia and its position in the ascomycetes. Mycologia 79:
LEMERE A. and LETROUIT-GALINOU M.A, 1981 - The lecanoralean ascus: an ul- trastructural preliminary study. In: REYNOLDS D.R., Ascomycete systematics, The Luttrellian concept. New York, Academic Press: 54-70.
BELLEMERE A. et HAFELLNER J., 1982 - Étude ultrastructurale des asques bituniqués de Y Hysterographium fraxini (Pers. ex Fr.) de Not. (Ascomycétes, Hystériales): Développement de la Paroi et déhiscence. Cryptogamie, Mycol. 3: 261-295.
CIFERRI R., BATISTA A.C. and CAMPOS S., 1956 - Taxonomy of Piedraia hortai and systematic position of the Piedraiaceae family. Inst. Micol. Univ. Recife, Pernambuco, Publ. 45.
ERIKSSON O., 1981 - The families of the bitunicate ascomycetes. Opera Bor. 60: 1-220.
ERIKSSON O. and HAWKSWORTH D.L., 1986 - An alphabetical list of generic names of ascomycetes - 1986. Systema Ascomycetum 5: 3-111.
HANSFORD C.G., 1946 - Contributions towards the fungus flora of Uganda. VIII. New records. Proc. Linn. Soc. London 157: 138-212.
HANSFORD C.G., 1954 - Australian fungi, II. Proc. Linnean Soc. New South Wales 79: 97-141.
HAWKSWORTH D.L. and BOOTH C., 1974 - A revision of the genus Zopfia. Mycological Papers 135: 1-38.
HAWKSWORTH D.L., 1979 - Ascospore sculpturing and generic concepts in the Testudi- naceae (syn. Zopfiaceac). Canad, J. Bot. 57: 91-99.
HÓHNEL F. von, 1909 - Fragmente zur mykologie. IX. Metteilung, Nr. 407 bis 467; 413 er Meliola octospora Cooke (2j). Sitzumgsber. Kaiser Akad. Wiss, Math.- Naturwiss. Cl. 115: 1469-1470.
HOLM L. and HOLM K., 1977 - A study of the Leptopeltidiaceae. Bor. Not. 130: 215-229.
HONEGGER R., 1978 - The ascus apex in lichenized fungi I. The Lecanora-, Peltigera- and Teloschistes- types. Lichenologist 10: 47-67.
HUGHES S.J. and PIROZYNSKI K.A., 1985 - Meliolina subramanianii sp. nov. Proc. Indi- an Acad. Sci. (PI. Sci.) 94: 347-354.
Source : MNHN. Paris
THE ASCUS OF MELIOLINA SYDOWIANA 31
JEFFERS W.F., 1940 - Study on Caryospora putanimum. Mycologia 32; 550-566.
KIMBROUGH J.W. and BENNY G.L., 1978 - The fine structure of ascus development in Lasiobolus monascus (Pezizales). Canad. J. Bot. 56: 862-872.
KIMBROUGH J.W., 1981 - Cytology, ultrastructure and taxonomy of Theobolus Mycologia 73: 1-27.
LUTTRELL E.S., 1989 - Morphology of Meliola floridensis. Mycologia 81: 192-204.
MASCORRO J.A. and KIRBY G.S., 1986 - Physical characteristics of “ok EPON 812 and various EPON-like replacements. (Proc. 44th Ann. Meeting E. M. Soc. America). San Francisco Press Inc., 222-223.
MÜLLER E., 1979 - Report of the bitunicate committee. In: B. KENDRICK, The whole fungus, Vol. 1. Ottawa, Nat. Mus. Canada, 396-405.
PARGUEY-LEDUC À. et JANEX-FAVRE MC, 1984 - La paroi des asques chez les Pyrenomyeétes: Etude ultrastructurale. I. Les asques unituniqués. — Cryprogantie, Mycol. 5: 171-187.
PIROZYNSKI K.A., 1974 - Meliolina mollis and two hyperparasites in India. Kavaka 2: 33-41. REYNOLDS D,R., 1971 - Wall structure of a bitunicate ascus. Planta 98: 244-
REYNOLDS D.R., 1987 - A nonbitunicate ascus in the ascostromatic genus Asterina. Cryp- togamie, Mycol. 8: 251-268.
REYNOLDS D.R., 1989 - The bitunicate ascus paradigm. Bot. Rev
REYNOLDS E.S., 1963 - The use of lead citrate at high pH as an electron-opaque stain in electron microscopy. J. Cell Biol. 17: 208.
SAMUELSON D.A., 1975 - The apical apparatus of the suboperculate ascus, Canad. J. Bot. 53: 2660-2679.
SAMUELSON D.A. and KIMBROUGH J.W., 1978 - Asci of the Pezizales. IV. The apical apparatus of Theobolus. Bot. Gaz. 139: 346-361.
SHEARER C.A. and CRANE J.L., 1980 - Taxonomy of two cleistothecial ascomycetes with papilionaceous ascospores. Trans. Brit. Mycol. Soc. 79: 193-200.
STEVENS F.L., 1918 - Some meliolicolous parasites and commensels from Porto Rico. 227-249 + 5 fig., Tab. v-vi.
F.L., 1925 - Hawaiian fungi. Bernice P. Bishop Museum Bull. 19: 1-189 + 10 pl.
STEVENS F.L., 1927 - The meliolinae I. Ann. Mycol. 25: 405-468.
STEVENS F.L. and ROLDAN E.F., 1935 - Philippine meliolineae. Philipp. J. Sci. 56: 47- 80.
SYDOW H. and SYDOW P., 1913
SYDOW H. and SYDOW P., 1914 - Diagnosen neuer philippinischer Pilze. Ann. 545-576.
TAKASHIO M. and VANBREUSEGHEM R., 1971 - Production of ascospores by Piedria hortai in vitro. Mycologia 63: 612-618.
TORO C.E. und CHARDON R.A., 1934 - Uber einige neue or interessante pilze des nor- dostlichen Kolumbien. Ann. Mycol. 32: 110-114.
UECKER F.A., 1977 - Development and cytology of Zopfia rhizophila. Bot.Gaz. 138:
-427.
WYK P.S. van, de JONG F.M., MARASAS W.F.O. and WINGFIELD M.J., 1987 - Ul- trastructure of ascus development in the teleomorph of Phoma arachidicola. Trans. Brit. Mycol. Soc. 89; 260-263.
54-271. col. 12:
Novae fungorum species. X. Ann. Mycol. 11:
Source : MNHN. Paris
312 Don R. REYNOLDS
FIGURES
Fig. 1 - Ascal stages of Meliolina sydowiana as seen with light microscopy. A - 2 views of the preascosporogenic ascus: ascus initial with 2 supposed fusion nuclei (double arrows) with minimum formation of wall; young ascus with fusion nucleus (single arrow) with pri- mary wall. B - Postascosporogenic asci with fully formed ascospores showing thinned ascus wall (arrows); ascus on right contains ascospores with early stages of wall pigmentation; the ascus on the left has fully mature, darkly pigmented ascospores. Note the copious gelatine- ous paraphyses. C - The postejaculation ascus. The empty ascus is somewhat obpyriform in outline from an enlarged basal to middle section which narrows leading to the truncate apex through which the ascospores have been expelled in the direction of the arrow. The inner surface of the ascus, the contracted Couche D, is undulate.
Fig. 2 - Meliolina sydowiana, premeiotic ascus (TEM). Apical view; elongate vacuoles occur at the interface of the primary wall and the protoplast, particularly in the ascus tip.
Fig. 3 to 6 - Meliolina sydowiana, postmeiotic ascus (TEM).
Fig. 3 - Ascus in early stage of ascosporogenesis (tangential view); a darkly staining, non- structured primary wall overlays a secondary layer which has the banded pattern of the Couche D; the undivided ascospore initials have contorted outlines, and minimal wall forma- tion; paraphyses can be seen in cross and longitudinal views at the periphery of the ascus. Fig. 4 - Cross-septa have begun to form in the still contorted but more polarized ascospore initials. Fig. 5 - The ascospore initials have less contortion as the septa become flatter, note the matched contours of the ascospore initial and the inner surface of the Couche D where they are in contact, The width of the Couche D is less than that seen in Fig. 4. Fig. 6 - The outer walls and septa of the mature ascospores are rigid; a perisporic sac is present; the pri- mary wall is thinner than illustrated in earlier stages, the Couche D is minimally present and the characteristic banding pattern has been lost.
Fig. 7 - A diagrammatic representation of the stages of formation of the extenditui ate ascus; the ascus apex and the ultimate exit area for the ascospores is indicated by an arrow. A. The postmeiotic ascus has a fully formed primary wall and the initial deposition of the secondary wall has the banded pattern characteristic of Couche D. B. The postmeiotic ascus in the carly stages of ascosporogenesis; the primary wall and the secondary wall with the banded pattern of the Couche D are fully formed; the highly contorted ascospore initials have been delineated form the protoplast. C. The mature, darkly pigmented ascospores sur- rounded by a perisporic sac are present in an ascus with the primary wall and Couche D thinned from stretching during ascosporogenesis. D. The ascus after the ejaculation of the ascospores; the inner surface of Couche D has an undulate pattern resulting from its con- traction during the release of the ascus contents.
AS = ascospore; ASI = ascospore initial; CD = Couche D; P perisporic sac; PW = primary wall; S = septum.
paraphysis; Ps —
Source : MNHN. Paris
THE ASCUS OF MELIOLINA SYDOWIANA 313
Fig. | - Phases ascales de Meliolina sydowiana en microscopie optique. A - 2 asques préascosporogènes : initiation d'asque avec 2 noyaux supposés en fusion (double fléche), peu de paroi jeune asque avec noyau fusionné (flèche), paroi primaire. B - Asques postascosporogénes avec ascospores bien formées, la paroi de l'asque est fine (flèches). asque de droite contient des ascospores aux premiers stades de pigmentation de leurs par. ois; l'asque de gauche est mûr, les ascospores sont fortement pigmentées. Noter les nom- breuses paraphyses gélatineuses. C - L'asque vide, aprés éjection, est obpyriforme, large à la base et s'amincissant pour former l'apex tronqué par lequel les ascospores ont été expulsées en direction de la flèche. La face interne de l'asque est ondulée ( Couche D contractéc).
Fig. 2 - Meliolina sydowiana, asque préméiotique (MET). Vue apicale; des vacuoles allongécs apparaissent à l'interface de la paroi primaire et du protoplaste, particulièrement à la pointe de Vasque.
Fig. 3 à 6 - Meliolina sydowiana, asque postméiotique (MET).
Fig. 3 - Asque jeune; la paroi primaire non structurée recouvre une couche secondaire, ty pique de la Couche D; les jeunes ascospores non divisées ont des contours irréguliers et peu de paroi; des paraphyses apparaissent en coupe longitudinale à la périphérie de Vasque. Fig. 4 - Les cloisons transversales commencent à se former dans les jeunes ascospores encore irrégulières mais plus polarisées. Fig. 5 - Les jeunes ascospores sont plus régulières à mesure que les cloisons s'épaississent; noter la correspondance entre le contour de la jeune ascos- pore et celui de la face interne de la Couche D, lorsqu'elles sont en contact. L'épaisseur de la Couche D est inférieure à celle observée sur la fig. 4. Fig. 6 - Les parois externes et les cloi- sons des ascospores mires sont rigides; présence d'un sac périsporique; la paroi primaire est plus fine que celle illustrée dans les stades précédents, la Couche D est peu importante et ses caractéristiques ont disparu.
Fig. 7 - Représentation schématique des stades de formation d'un asque “extendituniqué”; l'apex, point d’éjection des ascospores, est indiqué par une flèche. A - L'asque postméiotique a une paroi primaire bien formée ct le début de la paroi secondaire a l'aspect strié caractéristique de la Couche D. B - Asque postméiotique dans les premiers Stades de l'ascosporogenèse; la paroi primaire et la paroi secondaire striée, typique de la Couche D, sont bien formées; les jeunes ascospores très irrégulières sont délimitées du proto- plaste. C. Les ascospores mûres, fortement pigmentées et entourées du sac périsporique, Sont dans un asque ayant une paroi primaire et une Couche D amincie par rapport à celle observée durant l'ascosporogenése. D - Asque aprés éjection des ascospores; la face interne de la Couche D est ondulée à la suite de sa contraction pour évacuer le contenu de l'asque.
AS = ascospore; ASI = jeune ascospore; CD = Couche D; P = paraphyses; Ps = sac périsporique; PW — paroi primaire; S = cloison
Source : MNHN. Paris
314
Don R. REYNOLDS
FIGURE 1
Source : MNHN. Paris
THE ASCUS OF MELIOLINA SYDOWIANA 315
FIGURE 2
Source : MNHN. Paris
316 Don R. REYNOLDS
FIGURE 3
Source : MNHN. Paris
THE ASCUS OF MELIOLINA SYDOWIANA 317
FIGURE 4
Source : MNHN, Paris
38 Don R. REYNOLDS
FIGURE 5
Source : MNHN, Paris
THE ASCUS OF MELIOLINA SYDOWIANA 319
FIGURE 6
Source : MNHN, Paris
»
=
Don R. REYNOLDS
urce : MNHN, Paris
Cryptogamie, Mycol., 1989, 10 (4): 321-330 321
PREMIER HYMENOCHAETE HÉTÉROTHALLE BIPOLAIRE:
H. BOIDINII NOV. SP. (BASIDIOMYCETES APHYLLOPHORALES)
par J.C. LE
R et P. LANQUETIN
Laboratoire de Mycologie, Université Claude Bernard-Lyon I, Bat. 405, 43 Bd du 11 novembre 1918, F69622-Villeurbanne Cedex.
RÉSUMÉ - Description d'une nouvelle espèce d' Hymenochaete, H. boidinii, récoltée dans lile de la Réunion. L'étude des cultures montre que cette espéce est hétérothalle bipolaire "ors que toutes les espéces du genre étudiées antérieurement, de méme que les 5 Ilymenochaete cytologiquement observés ici, sont toutes présumées homothalles.
ABSTRACT - Description of Hymenochaete boidinii, a new species collected in Réunion. The species is bipolar heterothallic when all Hymenochaete species cultivated hitherto as also 5 species newly mentioned in this paper are supposed to be homothallic.
MOTS CLES : Aphyllophorales, Hymenochaete, systématique, hétérothallie.
DESCRIPTION DU TYPE
Hymenochaete boidinii nov. sp.
Resupinata, jacens, subtiliter verrucosa, aetate rimosa, tabacina vel fuliginea, margine gradatim decrescenti, concolori. Trama monomitica, passim crystallis praedita, ex hyphis ramosis septatisque, x 2-2,5um, pariete incrassato. Cortex abest. Hymenium ex basidiolis et basidiis 10-12 3-3 um, 4 sterigmatis Sum longis. Setae in tota crassitudine basidiocarpi dispositae, lanceolatae, nudae, 28-44 x 5,5-7um, usque ad 25um eminentes. In quaque verrucula setae in fasciculo vel in axiali columna dense confertae. Sporae breves ellipticae, 3,8-42-(4,5) x 1,9- (2,5)um, tunica tenui, uninucleatae, haud amyloideae, in massa albae.
Holotypus: LY-L 540, in Solano auriculato, Maido (alt. 1570m.), Borbonia Insula, leg. J. Boidin, 13 mars 1987.
Source : MNHN. Paris
HYMENOCHAETE BOIDINII NOV. SP. 323
Basidiome résupiné, épais de 30 à 150um, étalé, finement verruqueux, craquelé avec l'âge, brun tabac (5YR 4,5/3 du Code Munsell) a suie (7, SYR 5/2; 4,5/2; 4/2 = fuligineus Fr. = bistre de Ridgway), à marge amincie, concolore.
Trame monomitique, farcie cà et là de cristaux, formée d'hyphes jauná- tres à paroi épaissie, ramifiées et septées, x 2-2,5um. Orientées parallélement au support à la base (sur 25um environ), ces hyphes se redressent brus- quement et deviennent verticales. Il s'agit d'une disposition "duplex" au sens de Reeves & Welden (1967). Pas de cortex. (Fig. 1).
Hyménium de 15-20um de hauteur, formé de petites basidioles et de basides 10-12 x 2,5-3um, à 4 stérigmates de 3um de long.
Spinules présentes dans toute la hauteur du basidiome, lancéolées, peu pointues, nues, 28-44 x 5,5-7um, émergentes jusqu'à 25um. Au niveau des verrues (de 50-150um de large et surélevées de 50-70um au-dessus de la sur- face), les spinules sont groupées de façon dense: elles se présentent soit en faisceau de 13 à 20 soies nées à une trentaine de um de la surface soit serrées verticalement dans l'axe de la verrue constituant une sorte de pilier, également terminé en faisceau à son sommet.
Spores elliptiques courtes, 3,8-4,2-(4,5) x 1,9-2,2-(2,5)um, à paroi mince, non amyloides, uninucléées (Giemsa), blanches en masse.
Holotype: LY-L 540, sur Solanum auriculatum, Maido (alt. 1570m.), La Réunion, /eg. J. Boidin, 13 mars 1987.
Paratype: LY-L 577, Mare à Joseph, La Réunion, /eg. J. Boidin, 4 avril 1987.
DISCUSSION
H. boidinii nov. sp. appartient à la section Gymmochaete Escobar (Escobar, 1987) et, de ce fait, est à rapprocher de H. tenuis Peck, H. multisetae Burt, H. minuscula Cunningham et H. nanospora Léger. Cette espèce est essentiellement caractérisée par sa trame “duplex”, ses spinules pe- tites et surtout disposées en faisceaux au niveau des verrues. Trois espèces à Spinules groupées en faisceaux étaient connues jusqu'ici: H. dictator Cunningham, H. fasciculata Talbot et H. lictor Petch; toutes trois sont ce- pendant bien distinctes - par de nombreux caractères - de H. boidinii. Com- me on le verra par la suite, l'hétérothallie bipolaire sépare cette nouvelle espèce de toutes les autres espèces cultivées jusqu'ici dans le genre.
Spécimens de référence examinés: H. dictator Cunningham, Beilschmieda tawa, Wellington, N-Z., leg. G.H.C., 18 déc. 1952. Type (12466). (K). H. fasciculata Talbot, Townbush, Pietermaritzburg, S. Africa, leg. W.G. Rump (220), oct. 1934, Type. (K).
Source - MNHN. Paris
324 J.C. LEGER et P, LANQUETIN:
H. lictor Petch: Stereum fuliginosum Fr. det. Berkeley, Ceylan. Gardner. Type of H. lictor Petch. (K).
H. minuscula Cunningham, on Metrosideros excelsa, Piha, White's Stream, Auckland; coll. J.M. Dingley, jan. 1951. Type (n° 11242). (PDD).
H. multisetae Burt, Fungi of Jamaica, n° 926. Troy and Tyre, Cockpit Country, 2000ft. Wet, wooded, limestone region, coll. W.A. Murrill and W. Harris, jan. 12-14, 1909. Paratype; n° 325 et 346, Chester Vale, 3000-4000ft. Wet mountainous region. W.A. Murrill and Edna L. Murrill, dec. 21-24, 1908. Paratypes. (NY).
H. tenuis Peck, Edmond ponds, Adirondacks (= Cascade lakes, Essex Co), on Thuya; coll. C.H. Peck. Type. (NYS).
Flora of New York, loc. Oneida, Madison Co, on dead limbs of Tsuga canadensis, coll. H.D. House, oct. 15, 1920. (NY).
Fungi of Jamaica n° 937, Wet, wooded limestone region. Cockpit Country: Troy and Tyre, 1000 ft., coll. W.A. Murrill and W. Harris, jan. 12-14, 1909. (NY).
H. nanospora Léger, LY 5914, Bokoma, République Centrafricaine, leg. J. Boidin, 14 sept. 1967. Type. (LY); LY 9147, Libreville, Gabon, leg. G. Gilles, 3 mars 1979. Paratype. (LY).
CARACTERES CULTURAUX DE H. BOIDINII NOV. SP. - Spores (LY-L 540 et LY-L 577) uninucléées.
- Germinations: les spores germent en donnant un filament aux articles uninucléés, 24 heures aprés la dispersion pour les spores de LY-L 540 obte- nues a Lyon et 48 heures aprés pour les spores de LY-L 577 ayant subi le transport.
- Monospermes (LY-L 540 et LY-L 577): 4 3 mois, 5 cultures monospermes étudiées se sont montrées formées d'hyphes aux articles réguliérement uninucléés, trés exceptionnellement binucléés. Or, pour toutes les espéces d' Hymenochaete cultivées à ce jour, les cultures monospermes sont identiques aux cultures polyspermes, et le plus souvent constituées d'ar- ticles en trés grande majorité binucléés. Nous avons donc attendu 6 mois pour vérifier 10 cultures monospermes de chaque souche: toutes présentaient de même des hyphes aux articles régulièrement uninucléés et permettaient de conclure à l'hétérothallie de cette espèce.
- Tests d'intercompatibilité: toutes les confrontations effectuées entre les monospermes de LY-L 540 et de LY-L 577 ont produit un mycelium formé d’hyphes aux articles réguligrement binucléés, trés exceptionnellement uni- ou tri-nucléés. Les 2 souches sont done totalement intercompatibles. Rappe- lons que les techniques employées pour faire les tests d'intercompatibilité et pour établir le type de polarité d'espèces hétérothalles sans boucles ont été exposées dans un article antérieur (Lanquetin, 1973).
Source : MNHN, Paris
HYMENOCHAETE BOIDINII NOV. SP. 325
1 2 SH BSS E EIN E o a e 2 (a 2 2 2 2 THR E O IO E 2 2 (2) 2 2 2 1 2 | [orca [gen @ 2 2 1 2 1 1 1 2 2 2 1 2 2 2 2 1 2 2) z = 2 y 2 3 2 1 2 2 2 1 1 1 2 1 2 x 2: de |: | 2 2 2 2 2 1 4 2 1 e 1 2 2 - i 2 2 2 2 2 2 A alee z 5 2 2 2 1 4 1 2: 1 2 (2) (2) 2 [| z HER od E cd E ZEN CNN 2 zi mue: a 2 7 1 2 2 2 1 2 fo ie |B 1 cer z ea ha da arda r 2 2 gp s sed n 2 2 Tox MESE REN o 2 2 za MET 2 z 12 2 2 1
Tableau 1 - Polarité de H. boidinii nov. sp. (LY-L 540, type).
1: hyphes constituées en très grande majorité d'articles régulièrement uninucléćs. 2: hyphes formées en majorité d'articles régulièrement binucléés. Dans ces confron- tations où figurent 3 chiffres, les chiffres du milieu, du haut et du bas correspondent à l'observation des prélèvements effectués respectivement sur la ligne de contact, à l'ex- tréme bord du territoire du monosperme de la colonne verticale et à l'extrême bord du territoire du monosperme de la rangée horizontale. (2): mycélium montrant à la fois des hyphes aux articles binucléés et des hyphes aux articles uninucléés (dicaryotisation en cours).
Table 1 - Polarity of H. boidinii nov. sp. (LY-L 540, type).
1; hyphae composed of mostly uninucleate articles. 2: hyphae composed of mostly binucleate articles. When 3 results are indicated for a confrontation the one in the middle is that obtained for the contact zone, the one in the upper right hand corner is that for the monosporous culture indicated in the vertical column and the one in the lower left hand corner is that for the other monosporous culture of the confrontation Which is listed to the left of the table. (2): mycelium showing hyphae with binucleate articles as also hyphae with uninucleate articles (unfinished dikaryotization).
Source : MNHN. Paris
326 J.C. LÉGER et P. LANQUETIN
- Polarité: 13 cultures monospermes de LY-L 540 ont été appariées deux à deux. Des prélévements ont été effectués, aprés 3 mois, sur la ligne de contact de toutes les confrontations puis, 3 à 7 mois plus tard, dans les confrontations positives, aux extrêmes bords des territoires des monospermes; tous ont été cultivés sous film de collodion pour permettre leur étude cytologique.
Les résultats de ces observations sont exprimés dans le tableau 1 d'où il ressort que les cultures se répartissent nettement en 2 groupes: A -6-7-8-12 A2 : 3-5-9-10-11-13
A noter que la dicaryotisation des monospermes semble lente chez cet- te espéce sans boucles puisqu'à I0 mois elle n'est pas toujours achevée. Pour LY-L 377, nous disposions de 1l cultures monospermes, qui ont été également appariées deux à deux. Après étude cytologique des prélèvements, ces cultures se sont pareillement réparties en 2 groupes:
1: 1-4-7-8-10
A2 : 2-3-5-6-9-11
H. boidinii semblait donc bipolaire, mais étant, à notre connaissance la premiére espéce d'Aphyllophorales hétérothalle sans boucles à se révéler comme telle, il nous a paru nécessaire de confirmer les résultats précédents gráce à 11 monospermes supplémentaires dont nous disposions pour la sou- che LY-L 540 (type) Ces 1l monospermes ont été confrontés avec 5 représentants (1-4-6-7-8) du groupe Al et 5 représentants (3-5-9-10-13) du groupe A2: l'étude cytologique des prélévements effectués sur la ligne de contact puis aux extrémités des territoires des monospermes dans les confrontations positives montre clairement le comportement identique des 5 monospermes appartenant au méme póle ainsi que la répartition, sans aucu- ne anomalie, des 11 cultures supplémentaires entre les deux pôles Al et A2.
Al : 1-2-4-6-7-8-12-14-18-19-20-21-2. A2 : 3-5-9-10-11-13-15-16-17
H. boidinii est donc bien une espèce hétérothalle bipolaire - Polysperme:
Croissance: - à la lumière: moyenne à lente (boîtes couvertes à 5 ou 6 semaines). - à l'obscurité: très lente (boîtes non couvertes à 6 semaines).
Aspect: marge régulière. À 6 semaines, dans la majeure partie de la culture, mycélium aérien blanchâtre à jaunâtre très pâle, peu dense, aranéeux-pelucheux ou parfois laineux avec des petits points blancs. Il laisse voir dans le milieu nettement jauni, des plages, petites taches, fines lignes ou simples points brun foncé, plus nombreux dans les cultures âgées. Toutefois, dans la partie jeune et sur la bouture, ou encore localement, le mycélium peut être beaucoup plus abondant, floconneux ou lâchement cotonneux, at-
Source : MNHN, Paris
HYMENOCHAETE BOIDINII NOV. SP. 327
teignant le couvercle de la boite; il est alors nettement jaune pale, 2,5 Y 8/4 à 8/6, Jaune de Naples ou 5 Y 8/3-8/4, stramineus, couleur de chaume et exsude parfois des gouttelettes ambre clair. Odeur nulle. Revers jaune citron avec taches, lignes et points bruns foncés.
Remarque: l'aspect décrit est celui des cultures maintenues à 24°C dans une étuve vitrée car à l'obscurité les cultures ont une croissance irrégulière et sont peu différenciées: leur milieu se teinte de jaune citron mais ne montre généralement aucune formation brune.
Microscopie:
- le mycélium aérien présente des hyphes hyalines régulières, sans boucles, en majorité étroites, x (1,5)-2-3-(4)um, à paroi mince et contenu homogène. Quelques rares éléments proches des drépanocystes des Hyphodontia: Job (1986) les appelle "kidney-shaped protuberances’; ils ont été figurés dans Léger & Lanquetin (1987, p. 24). Si leur présence dans un mycélium est pour nous une confirmation de son appartenance au genre Hymenochaete, leur formation en plus ou moins grand nombre semble dépendre des condi- tions de culture. Pour H. boidinii: rares en mycélium aérien, ils ont été fréquemment observés dans le mycélium cultivé sous film de collodion lors de l'étude de polarité.
- le mycélium submergé montre: - des hyphes en majorité hyalines, peu régulières, x (1,5)-2-3,5um, au contenu souvent guttulé ou riche en vacuoles réfringentes et aussi quelques hyphes axiales larges, x 4-(5)um. - des hyphes à paroi brune, généralement bien incluses dans le milieu, soudées et imbriquées entre elles comme un puzzle.
Cytologie: articles régulièrement binucléés, exceptionnellement uni- ou trinucléés.
Oxydases: acide gallique: ++++,0 gaïacol: + + + +,0 para-crésol: - tyrosine: -,0
Code (selon celui de Nobles, 1965 complété par Boidin & Lanquetin, 1983): 2a-6-11-32-36 et 37-(39)-45 et 46-54-59-61.
De croissance plutôt aisée pour un Hymenochaete, les cultures de H. boidinii sont caractérisées par un mycélium aérien Jaune de Naples et par la coloration jaune citron du milieu de culture. Mais le caractère le plus origi- nal est évidemment son hétérothallie bipolaire. Dans la clé de détermination des Hymenochaete réunionnais d'après les caractères des mycéliums, page 52 de l'article de Léger & Lanquetin (1987), il se situe à cóté de H. contiformis Cunn. dont il se distingue par une croissance plus aisée, par le revers de ses cultures non teinté de caramel et par ses hyphes submergées irréguliéres mais dépourvues des renflements x 7-1lum signalés chez H. contiformis. Autre Hymenochaete à sécréter un pigment jaune dans le milieu, H. rhabarbarina (Berk.) Cke se distingue d’ H. boidinii par sa croissance extrémement lente et
Source : MNHN, Paris
328 J.C. LÉGER et P. LANQUETIN
par son maigre mycélium aérien blanc, le plus souvent réduit à une pruine recouvrant une croüte brun-rougeátre subcontinue. Rappelons qu' H. Boidinii montre seulement à la lumière, des plaques isolées, des fragments de lignes ou des petits points bruns inclus dans le milieu. Reste à comparer la cytologie de leurs monospermes, H. contiformis et H. rhabarbarina n'ayant malheureusement pas été reçus vivants en 1987.
Jusqu'à ce jour, toutes les espèces d' Hymenochaete dont la cytologie des mycéliums est connue de manière complète sont présumées homothalles. PM qu'il s'agit de:
H. borbonica Léger & Lanq. (Léger & Lanquetin, 1987). . cinnamomea (Pers.: Fr.) Bres. (Boidin & Lanquetin, 1984). . cruenta (Pers.: Fr.) Donk (Boidin, 1956, 1958; Boidin & Lanquetin, 1984). . luteo-badia (Fr.) v. Hóhn. & Litsch. (Boidin & Lanquetin, 1984). paucisetosa Léger & Lanq. (Léger & Lanquetin, 1983). . rubiginosa (Dicks.: Fr.) Lév. (Boidin, 1958). sallei Berk. & Curt. (Boidin & Lanquetin, 1984). . tabacina (Sow.: Fr.) Lév. (Boidin, 1958).
TOEmENEmTm
L'étude cytologique compléte des mycéliums a donc été menée seu- lement pour ces 8 Hymenochaere. Vu le grand nombre d'espéces contenues dans ce genre, il nous a paru intéressant d'accroître nos connaissances en ce domaine grace aux nombreux Hymenochaete récoltés à La Réunion par J. Boidin en 1985 et 1987. Si les envois de 1985 avaient seulement permis l'étude des polyspermes, grâce aux nouvelles récoltes de 1987 pour lesqelles des sporées aseptiques ont été recueillies sur place ou à Lyon après réception des spécimens, nous avons pu étudier cytologiquement 5 à 10 cultures monospermes pour chacune des espèces suivantes:
H. berteroi Pat., LY-L 566, La Réunion, 2 mars 1987.
H. cervinoidea Léger et Lanq., LY-L 551, sur Schinus, littoral, Bois rouge, La Réunion, 21 mars 1987; LY-L 557, entre St Benoit et la plaine des palmistes, La Réunion, 23 mars 1987; LY-L 558, sur Senecio ambavilla, Bébour, rivière des Marsoins, La Réunion, 24 mars 1987.
H. minuscula Cunn., LY-L 552, sur Philippia montana, Col de Bellevue, La Réunion, 22 mars 1987.
H. pinnatifida Burt, LY-L 542, sur Légumineuse, Etang salé, La Réunion, 14 mars 1987; LY 6041, Boubakiti, République Centrafricaine, /eg. Boidin, 27 septembre 1967.
H. separabilis Léger, LY-L 553, sur Senecio ambavilla, Col de Bellevue, La Réunion, 22 mars 1987; LY-L 564, Bébour, La Réunion, 27 mars 1987. Deux monospermes du paratype LY 5. sur Elaeis guinensis, La Maboké, République Centrafricaine, leg. Boidin, 24 mai 1965, ont également été observés.
Toutes les cultures monospermes se sont révélées identiques aux cultu- res polyspermes, c'est-à-dire formées d'hyphes aux articles en trés grande
Source - MNHN. Paris
HYMENOCHAE
BOIDINII NOV. SP. 329
majorité binucléés avec parfois - sauf pour H. berteroi oü elles sont nom- breuses - de rares séries d'articles uni-, tri- ou tetranucléés.
Ces 5 espéces nouvellement étudiées sont donc également présumées homothalles.
L'expérience ayant montré que des espéces pouvaient présenter à la fois des souches homothalles et des souches hétérothalles, nous avons voulu vérifier la constance du caractère “homothalle présumé” chez les Hymenochaete. H. cervinoidea et H. separabilis ont été testés sur trois souches (voir plus haut).
Pour H. borbonica, déjà présumé homothalle en 1987 gráce à une fructification du polysperme LY-L 518 (holotype), des monospermes appar- tenant à trois nouvelles récoltes ont été étudiées: LY-L 547, le Baril, alt. 150m, La Réunion, 18 mars 1987; LY-L 554, sur Boehmeria sp., entre St Benoit et la Plaine des palmistes, alt. 600m, La Réunion, 23 mars 1987; LY-L 556, mémes lieu et date.
De même pour H. luteo-badia, dont l‘homothallie présumée à partir des cultures d’un spécimen de Guyane (LY 6355, sur troncs et rameaux morts, Cayenne, 15 octobre 1968, /eg. P. Berthet) se retrouve dans les souches afri- caines testées: LY 5333, sur branches, La Maboké, République Centrafricaine, leg. J. Boidin, 6 mai 1965; LY 5367, sur tronc mort, La Maboké, République Centrafricaine, leg. J. Boidin, 10 mai 1965: LY 5876, sur Musanga cecropioides, La Maboké, République Centrafricaine, leg. J. Boidin, 12 septembre 1967.
Les résultats de ces investigations supplémentaires confirment pour ces 4 espèces l'identité cytologique des cultures monospermes et polyspermes et donc la constance du caractère “homothalle présumé” pour une espèce donnée.
CONCLUSION
Sur les 14 espèces d’ Hymenochaete ayant maintenant fait l'objet d'une étude cytologique complète des mycéliums, H. boidinii nov. sp. se révèle être la seule espèce hétérothalle et - à notre connaissance - le premier cas de bipolarité observé chez les Aphyllophorales totalement dépourvues de bou- cles.
BIBLIOGRAPHIE
BOIDIN J., 1956 - Polarité dite “sexuelle” et systématique chez les Basidiomycétes Théléphoracés. Rev. Mycol. (Paris) 21: 129-131.
Source : MNHN, Paris
330 J.C. LÉGER et P. LANQUETIN
BOIDIN J., 1958 - Essai biotaxinomique sur les Hydnés résupinés et les Corticiés; étude spéciale du comportement nucléaire et des mycéliums. Rev. Mycol. (Paris), Mém. Hors-série n* 6, 390p.
BOIDIN J. et LANQUETIN P., 1983 - Basidiomycétes Aphyllophorales épithéloides étalés. Mycotaxon 16: 461-499.
BOIDIN J. ct LANQUETIN P., 1984 - Répertoire des données utiles pour effectuer les tests d'intercompatibilité chez les Basidiomycétes. II. — Aphyllophorales non porés. Cryptogamie, Mycol. 5: 193-245.
ESCOBAR G.A., 1978 - Contributions towards a monograph of the neotropical species of Hymenochaete. Ph. D. dissertation, Uniy. Washington, 227 p.
JOB DJ. Mj
, 1986 - Cultural and cytological studies in the genus Hymenochaete Lev otaxon 26: 223-234.
LANQUETIN P., 1973 - Interfertilités et polarités chez les Scytinostroma sans boucles (Basidiomycétes Lachnocladiaceae). Naturaliste Canad. 100: 33-49.
LÉGER and LANQUETIN P., 1983 - Description of morphology, anatomy and cultural characters of Hymenochaete paucisetosa spec. nov. Persoonia 12: 87-94.
LEGER et LANQUETIN P., 1987 - Basidiomycétes Aphyllophorales de Réunion. VII. Le genre Hymenochaete Lév. Bull. Soc. Mycol. France 103: 19.
MUNSELL Book of Color, 1950 - Baltimore, U.S.A., Munsell Color Company. MUNSELL soil color charts, 1954 - Baltimore, U.:
NOBLES M.K., 1965 - Identification of cultures of wood-inhabiting Hymenomycetes. Canad. J. Bot. 43: 1097-1139.
REEVES F. Jr. and WELDEN A.L., 1967 - West Indian species of Hymenochaete. Mycologia $9: 1034-1049.
RIDGWAY R., 1912 - Color standards and color nomenclature. Washington, U.S.A., Ridgway Ed.
de La 3
Munsell Color Company.
Source : MNHN, Paris
Cryptogamie, Mycol., 1989, 10 (4): 331-342 331
CONTRIBUCIÓN AL ESTUDIO DEL GÉNERO INOCYBE EN ANDALUCÍA (ESPAÑA). la parte
A. ORTEGA? y F. ESTEVE-RAVENTÓS**
* Departamento de Biología vegetal, Fac. de Ciencias, Universidad de Granada. Granada. España. ** Departamento de Biologia Vegetal. Univ. de Alcalá de Henares. Alcalá de Henares. Madrid. Espana.
RESUMEN - Se realiza un estudio crítico de 28 táxones pertenecientes al género /nocybe, a partir de material procedente de Andalucia (España). Destacamos entre ellos: Inocybe Jraudans var. capitatoeystidiosa var. nov. ad int., I. fuscomarginata Kithner, I. inodora Ve- len., J. malenconii var. malenconii Heim e 1. rufula Maleng. ex Alessio. Se realizan las si- guientes nuevas combinaciones: /. rimosa f. perlata (Cooke) comb. nov., e I. rimosa var. flasella (P. Karsten) comb. nov.
ABSTRACT - 28 taxa of Inocybe from Andulacia (Spain) are studied or commented. We emphasize: Imocybe fraudans var. capitatocystidiosa var. nov. ad int, [. fuscomarginata Kühner, /. inodora Velen., 1. malençoni var. malenconii Heim and I. rufula Maleng. ex Ales- sio. Two new combinations are proposed: I. rimosa f. perlata (Cooke) comb. nov. and /. rimosa var. flavella (P. Karsten) comb. nov.
MOTS CLÉS :
Inocybe, Andalucia, taxonomia.
INTRODUCCIÓN
El género Inocybe ha sido uno de los que más interés ha despertado a lo largo de la Historia entre los Agaricólogos, lo que ha llevado a las más diversas interpretaciones e incluso a “enfrentamientos” científicos entre los micólogos de las diferentes escuelas. Nosotros, con esta primera aportación, queremos dar a conocer los resultados obtenidos tras el estudio de abundante material recolectado en diversos puntos y ecologías de la región andaluza. El material analizado se encuentra depositado en el Herbario del Departamento de Biología Vegetal (Facultad de Ciencias) de la Universidad de Granada (GDAC).
Source : MNHN, Paris
332 A, ORTEGA y F. ESTEVE-RAVENTÓS
CATÁLOGO DE ESPECIES
Inocybe amblyspora Kühner, Bull. Soc. Naturalistes Oyonnax 9 (Suppl. 1): 3, 1955. = [. tristis Maleng. (?)
Ecologia: bajo coniferas en suelo arenoso. Material estudiado: Huelva, Coto de Doñana, 18/3/84. GDAC 23607.
Observaciones: el material estudiado es típico en lo que se refiere a morfología esporal y pie bulboso todo caulocistidiado. No obstante, la anchura esporal se separa ligeramente (-7um) de la senalada por Kühner (1955) y Kuyper (1986), aunque coincide con la descrita por Alessio (1980). La sinonimia con I. tristis Maleng. ha sido defendida por Kuyper (loc. cit.) quién señala haber estudiado el tipo. La escuela franco-belga no parece estar muy de acuerdo con tal sinonimia (cf. Wuilbaut, 1987).
Inocybe bongardii (Weinm.) Quélet, Mém. Soc. Emul. Montbéliard, sér. 2, 5: 319, 1872.
Ecologia: bajo planifolios y aciculifolios.
Material estudiado: Granada, Alhama de Granada, 26/3/80. GDAC 10555. Alfaguara, cerca de la casa forestal, 3/3/78. GDAC 10556. Sierra Elvira, 7/2/79. GDAC 10557. Id. 9/11/79. GDAC 10558. Cádiz, Pinar de San Cristóbal (Grazalema), 3/4/82. GDAC 16154.
Observaciones: el rango taxonómico de 7. cervicolor y de 1. bongardii es y seguirá siendo altamente controvertido. Así, para numerosos micólogos, entre los que cabe destacar la opinión de Heim (1931), ambos no son más que meras variantes ecológicas de una misma especie: I. bongardii. Contrariamente, Kuyper (1986), quizás de una forma contradictoria, supedita 1. pisciodora a I. bongardii al no encontrar diferencias microscópicas y únicamente organolépticas como carácter que permita separarlos, pero considera I. bongardii e I. cervicolor como especies independientes que únicamente poseen diferencias a nivel organoléptico y considerables solapamientos en el resto de sus caracteres sistemáticos.
Creemos que, o bien se consideran estas tres especies como independientes en base a sus típicos caracteres organolépticos, o bien, si seguimos el tratamiento de Kuyper (loc. cit.), I. cervicolor seria la unica especie (con prioridad nomenclatural), a la que se debieran supeditar como táxones varietales /. bongardii (lo que seria muy admisible) e Z. pisciodora, aunque este taxon se asemeja más a I. bongardii que a I. cervicolor.
Recientemente, y tras la lectura atenta del trabajo de Dörfelt & Zschieschang (1986), se desprende que el epiteto “brunneovillosus” - validado por Fries - es preferente sobre el de "cervicolor" y, por tanto, el conocido taxon, característico por su olor desagradable, debería denominarse /.
Source : MNHN, Paris
EL GÉNERO INOCYBE EN ANDALUCÍA 333
brunneovillosa (Junghuhn: Fr.) Dórfelt & Zschieschang. No obstante, el nuevo nombre es de discutible aplicación, pués la diagnosis original indicada
Fig. 1: I. brunnea Quélet, s, Heim, esporas. Fig. 2: 1. leiocephala Stuntz, esporas. Fig. 3: 1. dulcamara (Alb. & Schwein: Fr.) Kummer, esporas. Fig. 4: I. malenconii var. malenconii Heim, esporas. Fig. 5: 1. dulcamara (Alb. & Schwein.: Fr.) Kummer, pelos marginales. Fig. 6: 1. fuscomarginata Kúhner, pelos marginales.
Source : MNHN, Paris
334 A. ORTEGA y F. ESTEVE-RAVEN Ós
por Junghuhn señala “Odor saporque dulces", lo que está en franca contradicción con el carácter organoléptico de J. cerv color.
De cualquier forma, no estamos extentos de considerer que pudiera bien aceptarse el rango varietal para I. bongardii, tras las consecuencias extraidas de nuestras múltiples recolecciones realizadas: A) no existen diferencias microscópicas apreciables entre ambos; B) la ecologia es similar, aunque ambos no son micorrizógenos estrictos; C) desde el punto de vista macroscópico, a pesar de lo indicado por numerosos autores de que 1. bongardii posee en el pileo escamas adpresas 0 mal individualizadas (o puede poseer), e J. cervicolor escamas más o menos hirsutas y bien marcadas, hemos podido observar en numerosas ocasiones la existencia de ejemplares intermedios dentro de la misma recolecta; D) en cuanto el tamaño y color del sombrerillo, existe igualmente una variación cromática evidente; y E) finalmente indicar que tan sólo el olor parece ser el único carácter que se mantiene constante y que permite separar con claridad ambos táxones.
Recolecciones de I. pisciodora, taxon aún no encontrado en España (quizás confundido con 1. bongardii) y exámen de abundante material de éste en fresco para observar sus variaciones cromáticas y organolépticas nos permitiría tomar una decisión válida para resumir la taxonomía de estos tres táxones taxonómicamente controvertidos
Inocybe bresadolae Massee, Ann. Bot. (London) 18 (71): 465, 1904. = 1. repanda (Bull.: Fr.) Quélet, sensu Bresad.
Ecologia: bajo Quercus suber en zonas con abundante sotobosque formado por Erica ssp. y Pteridium aquilinum.
Material estudiado: Cádiz, carretera de Los Barrios a Facinas, 15/11/84 GDAC 23666
Observaciones: para mayor información sobre esta especie remitimos al trabajo de Ortega € Ga Buendía (1986).
Inocybe brunnea Quélet, Champ. Jura Vosges Suppl. 9: 162, 1879, sensu Heim, Bon, Alessio p.p.
Ecología: bajo pinos.
Material estudiado: Granada, Alfaguara, fuente de la Teja, 10/5/78. GDAC 10565. El Robledal, cerca de Alhama de Granada, 29/11/86. GDAC 27614.
Observaciones: el material coincide exactamente con la descripción de Heim (1931) y descripción e iconografia de Konrad & Maublanc (1924) y con la interpretación de M. Bon sobre esta especie (com. pers). Es semejante a /. leiocephala Stuntz (= 1. subbrunea Kiihner, s. Kuyper) del que se separa sin dificultad por la morfología y tamaño esporal (Fig. 1-2), ya que son de gran tamaño (-14um de longitud) en I. brunnea y subcilindricas a
Source : MNHN, Paris
EL GÉNERO INOCYBE EN ANDALUCÍA
a
largamente elipsoidales, mientras que Z. leiocephala las presenta constantemente mås cortas y elipsoidales a anchamente elipsoidales.
Inocybe brunneoatra (Heim) P. Orton, Trans. Brit. Mycol. Soc. 43: 177, 1960. = I. descissa var. brunneoatra Heim. = I. fuscidula Velen., sensu Kuyper
Ecologia: bajo Quercus suber.
Material estudiado: Cadiz, carretera de Los Barrios a Facinas, 15/11/84. GDAC 23653.
Observaciones: a pesar de que Kuyper (1986) agrupa bajo la donominación de I. fuscidula Velen. a tres táxones claramente diferenciables morfológicamente, como son: 7. virgatula Kühner, I. hypophaea Furrer- Ziogas e I. brunneoatra (Heim) P. Orton, al no encontrar diferencias microscópicas apreciables entre ellas, pensamos, por el momento, que aunque haya que plantearse en un futuro próximo sus respectivos rangos taxonómicos y una posible relación entre ellas, deberían ser tratadas aün como táxones independientes en base a los siguientes caracteres:
I. virganda es una especie de porte medio con un sombrerillo tipicamente virgado-peinado; I. brunneoatra podria ser considerada como. una forma más pequeña del anterior con sombrerillo no virgado, aunque si con fibrillas radiales patentes en el margen e /. hypophaca se asemeja mucho à I. virgatula (algunos autores los consideran sinónimos) pero su sombrero no es peinado y presenta leves diferencias cromaticas.
Inocybe cervicolor (Pers.) Quélet, Enchir. Fung.: 95, 1886.
Ecologia: bajo planifolios y aciculifolios.
Material estudiado: Granada, Alfaguara, cerca de la casa forestal, 26/5/79. GDAC 10559. Alhama de Granada, 14/11/79. GDAC 11343. Jaén, Sierra de Segura, carretera de Orcera a Siles, 29/10/86. GDAC 27612. Sierra de Cazorla, arroyo de la Teja, 31/10/86. GDAC 27611. Málaga, Nava de San Luis (Ronda), 12/11/86. GDAC 27613.
Inocybe dulcamara (Alb. & Schwein.: Fr.) Kummer, Führer Pilzk.: 87, 1871.
Ecología: bajo planifolios o coniferas. Material estudiado: Granada, Alfaguara, cerca de la casa forestal, 10/10/76, GDAC 9644. Fuente Agrilla, Sierra Nevada, 18/10/77. GDAC 9646, 9647. Jaén, Sierra de Segura, Cortijo de las Acebeas, 30/10/86. GDAC 27615. Inocybe flocculosa (Berk.) Sacc., Syll. Fung. 5: 768, 1887.
Ecología: bosque mixto de pinos y encinas.
Source : MNHN, Paris
A. ORTEGA y F. ESTEVE-RAVENTÓS
Fig. 7:
l. fraudans (Britzelm.) Sacc., esporas y cistidios. Fig. 8:
1. fraudans var. cistidios. Fig. 10: J. fraudans var. capitatocystidiosa ad int., esporas y cistidios. Fig.
capitatocystidiosa ad. int., esporas. Fig. 9: I. fraudans var. capitatocystidiosa ad. int., Il: 1. rimosa (Bull: Fr.) Quélet, pelos de la arista. Fig. 12: 1. rimosa var. flavella comb. et stat. nov., pelos de la arista.
Source : MNHN, Paris
EL GÉNERO INOCYBE EN ANDALUCÍA 337
Material estudiado: Jaén, Sierra de Cazorla, arroyo de la Teja, 31/10/86. GDAC 27616.
Observaciones: el material coincide con la var. flocculosa en el concepto de Kuyper (1986).
778, 1887.
Inocybe fraudans (Britzelm.) Sacc., Syll. Fung = 1. pyriodora sensu auct. pl.
Ecología: bajo Quercus rotundifolia.
Material estudiado: Granada, Alhama de Granada, 28/11/79. GDAC 10571. Id., 23/10/79. GDAC 10572. Málaga, Nava de San Luis (Ronda), 12/11/86. GDAC 27617.
Inocybe fraudans var. capitatocystidiosa Ortega & Esteve-Raventós, var. nov. ad int.
Ecología: bosque mixto de pinos y encinas.
Material estudiado: Jaén, Sierra de Cazorla, arroyo de la Teja, 31/1086. GDAC 27618.
Observaciones: el ünico carpóforo que poseemos presenta un sombrerillo de I8mm de diámetro, de color castaño y marcadamente escamoso. El pie no es bulboso, de 55mm de longitud con marcada tonalidad rosada y recubierto de cistidios sólo en su tercio superior. Esporas (Fig. 8) muy típicas e idénticas morfológicamente a las de 1. fraudans (Fig. 7), marcadamente mamelonadas, de 9-11 x 6-6,5um. Cistidios tipicamente capitados (Fig. 9-10), que lo separan bien de la especie tipo (Fig. 7), de 50-70 x ll-I5um, con paredes de 1,5-2um que amarillean ligeramente al amoniaco.
El poco material recogido y la ausencia de datos que puedan confirmar la nueva identidad del taxon y su relación con /. fraudans nos ha llevado a bautizarlo sin aplicarle validez, a la espera de nuevas recolecciones.
Inocybe fuscomarginata Kühner, Bull. Soc. Mycol. France 71: 169, 1955. Ecología: bajo Populus nigra.
Material estudiado: Granada, Alfaguara, cerca de la casa forestal, 79. GDAC 9645.
Observaciones: especie próxima a /. dulcamara, de la que, no obstante, se separa fácilmente por su sombrero con clara tendencia a subescamoso y, sobre todo, la arista laminal de color marrón debido a la presencia de pelos marginales constantemente globosos (Fig. 6) y con una neta pigmentación parduzca intracelular; por el contrario, en /. dulcamara, los pelos marginales son cilindricos a claviformes (Fig. 5) e hialinos.
Source : MNHN, Paris
338 A. ORTEGA y F. ESTEVE-RAVENTÓS
Inocybe geophylla (Fr.) Kummer, Führer Pilzk.: 78, 1871. Ecología: bajo planifolios y aciculifolios.
Material estudiado: Granada, Sierra de Cázulas, urbanización Prados del Pinar, 4/11/79. GDAC 10556. Alhama de Granada, 29/11/79. GDAC 11344. Llano de la Perdiz, 17/1/84. GDAC 16085. Málaga, Nava de San Luis (Ronda), 26/11/86. GDAC 16133. Id., 22/11/84. GDAC 23684. Jaén, Sierra de Segura, cortijo de las Acebeas, 30/10/86. GDAC 27620.
Inocybe geophylla var. lilacina (Peck.) C. Gillet, Hyménomycètes: 520, 1876.
Ecologia: bajo planifolios y aciculifolios.
Material estudiado: Granada, Llano de la Perdiz, 22/11/79. GDAC 10567. Sierra de Cázulas, urbanización Prados del Pinar, 16/11/79. GDAC 10568.
Inocybe hirtella Bresad., Fungi Trident. 1884.
Ecologia: bosque mixto de pinos y encinas.
Material estudiado: Jaén, Sierra de Cazorla, arroyo de la Teja, 31/10/86. GDAC 27621.
Inocybe inodora Velen., Ceské Houby: 373, 1920. = Í. fulvida Bresad.
Ecología: bajo Pinus nigra. Material estudiado: Málaga, Yunquera, 2/5/85. GDAC 27622.
Observaciones: la morfología y tamaño esporal coinciden con el concepto de /. imodora en el sentido de Kuyper (1986), aunque no la ecología. No obstante, este mismo autor señala /. pruinosa como muy próximo, aunque difiere en tamaño esporal. Los cistidios muy ampulosos encontrados en la base del pie y las medidas y forma esporal nos coinciden con /. inodora y la macroscopia con la aportada por Bresadola para J. fulvida.
Inocybe leiocephala Stuntz in Smith & Stuntz, Mycologia 42: 98, 1950. = Í. subbrunnea Kühner, sensu Kuyper Ecologia: en humus de Abies pinsapo.
Material estudiado: Cadiz, Pinar de San Cristobal (Grazalema), 20/11/84, GDAC 27636.
Observaciones: tras el estudio de los tipos, Kuyper (1986) sinonimiza la especie europea a la norteamericana que pasa a tomar preferencia.
Source : MNHN, Paris
EL GÉNERO INOCYBE EN ANDALUCÍA 339
Inocybe malenconii var. malençonit Heim, Le genre Inocybe: 163, 1931. Ecología: pinares de repoblacion.
Material estudiado: Granada, Alfaguara, cerca de la casa forestal, 30/10/79. GDAC 9643. Jaén, Sierra de Segura, Cortijos Nuevos, 29/10/86. GDAC 27623.
Observaciones: su gran proximidad a 7. dulcamara (Fig. 3), ha hecho pensar a muchos autores en que solo se trate de una variedad de éste. Nosotros, por el momento, preferimos mantenerlo con rango especifico por los siguientes caracteres: sombrerillo subescamoso, pie normalmente más largo que la longitud del diámetro pileico, esporas muy alargadas y estrechas (Q es igual o mayor de 2) y tipicamente cilindricas (Fig. 4) y pelos margi- nales con clara tendencia a globoso-piriformes.
EI material se corresponde con la variedad-tipo, en contraste con la var. megalospora, con esporas de mayor anchura (más de Sim) descrita por Stangl & Bresinsky (1983).
cybe muricellata Bresad., Ann. Mycol. 3: 160, 1905. 1. scabelliformis Maleng.
Ino
Ecologia: en humus de Abies pinsapo.
Material estudiado: Cadiz, Pinar de San Cristobal (Grazalema), 1/1/85. GDAC 27624 y 27625.
Observaciones: las dos colecciones que poseemos coinciden con là descripción de Malengon £ Bertault (1970), excepto en la intensa coloración amarilla que adquieren los cistidios al contacto con el amoniaco, carácter que sí presenta la especie de Bresadola, por lo que habría que identificarla con esta última y seguir el concepto de Kuyper (1986), quien ha estudiado los tipos; a la espera de nuevas recolecciones, admitimos tal sinonimia, aunque pensamos que /. scabelliformis podría bien tratarse de una variedad o forma ecológica meridional y vernal de /. muricellata.
Inocybe nitidiuscula (Britzelm.) Sacc., Syll. Fung. 11: 53, 1895. = I. friesii Heim Ecología: zonas aclaradas tanto bajo planifolios como aciculifolios.
Material estudiado: Granada, Llano de la Perdiz, 11/2/79. GDAC 10540. Jaén, Sierra de Segura, Cortijos Nuevos, 29/10/86. GDAC 27634.
Inocybe oblectabilis (Britzelm.) Sacc., Syll. Fung. 11, 1895. Ecologia: bosque mixto de pinos y encinas.
Material estudiado: Jaén, Sierra de Cazorla, arroyo de la Teja, 31/10/86. GDAC 27626.
Source : MNHN, Paris
340 A. ORTEGA y F. ESTEVE-RAVENTÓS
Observaciones: el material estudiado coincide con la variedad-tipo, según el completo estudio que sobre este grupo han realizado Stangl £ Schwóbel (1985).
Inocybe phacocomis (Pers.) Kuyper, Persoonia Suppl. 3: 138, 1986. = I. cincinnatula Kühner
Ecologia: un humus de encinar.
Material estudiado: Granada, Alfaguara, cerca de la casa forestal, 17/10/77. GDAC 10560.
Observaciones: este material fué ya en su dia determinado por el Dr. Malençon, y encaja perfectamente con el concepto de J. cincinnatula a pesar de que la anchura esporal es levemente superior a la señalada por Kuyper (1986).
Inocybe rimosa var. rimosa (Bull.: Fr.) Kummer, Führer Pilzk.: 78, 1871. = I. fastigiata (Schaeff.) Quélet
Ecologia: bajo coníferas y planifolios
Material estudiado: Granada, Alhama de Granada, 14/11/79, GDAC 10562. Pantano del Cubillas, 14/10/79. GDAC 10563. Málaga, Nava de San Luis (Ronda), 12 11,86. GDAC 27628.
Inocybe rimosa var. rimosa f. argentata (Kühner) Courtecuisse, Doc. Mycol. lle) 18 (72): 50, 1988,
= ]. fastigiata f. argentata Kühner
Ecología: pinares de repoblación.
Material estudiado: Jaén, Sierra de Segura, Cortijos Nuevos, 29/10/86. GDAC 27629. Sierra de Segura, cortijo de las Acebeas, 30/10/86. GDAC 27630. Sierra de Cazorla, arroyo de la Teja, 31/10/86. GDAC 27631.
Observaciones: incluimos aquí las formas blanquecinas de /. rimosa. En cuanto a /. orbata, especie que Kuyper (1986) incluye en /. rimosa, pensamos que, por el momento, habría que mantenerla como un taxon independiente en base a su hábitat tan particular bajo Cedrus y su píleo plano-convexo y no cónico. No obstante, no estamos cerrados a la posibilidad de que en un futuro pueda asimilarse a /. rimosa f. argentata si no confirmarse la cons- tancia de sus caracteres morfológicos y ecológicos.
Inocybe rimosa var. rimosa f. perlata (Cooke) comb. nov. Basiónimo: Inocybe perlata Cooke, Grevillea 15: 40, 1886. Ecologia: en pinares.
Material estudiado: Jaén, Sierra de Segura, Cortijos Nuevos, 29/10/86. GDAC 27632.
Source : MNHN, Paris
EL GÉNERO INOCYBE EN ANDALUCÍA 341
Observaciones: al igual que en el caso anterior, creemos conveniente delimitar taxonómicamente aquellas recolectas con cuticula escasamente rimosa, pileo de color marón-rojizo, sobre todo en el disco y margen más claro.
Inocybe rimosa var. flavella (P. Karsten) comb. & stat. nov. Basiónimo: Inocybe flavella P. Karsten, Meddeland. Soc. Fauna Fl. Fenn. 16: 100, 1890.
L. xanthocephala P. Orton
Ecologia: bajo planifolios.
Material estudiado: Granada, Fuente Agrilla, Sierra Nevada, 29/10/78. GDAC 10564. Cádiz, carretera de Los Barrios a Facinas, 13/11/86. GDAC 27627.
Observaciones: la posición taxonómica de I. flavella es aún hoy día discutada. Así para Heim (1931), no se trataria más que de una forma más pequeña, aunque esbelta, y de color más amarillento de Z. rimosa. Por el contrario, Kuyper (1986) piensa que debe tratarse de una especie independiente en base a la anchura esporal constantemente inferior a 6um y los queilocistidios cilindricos y estrechos (de menos de Ium de anchura), mientras que en /. rimosa las esporas son más anchas y los cistidios variables en morfología y más anchos. Tras haber analizado abundante material, hemos podido comprobar de forma constante la menor anchura esporal para 1. flavella, si bien la morfología de los cistidios es variable, existiendo numerosas formas intermedias (Fig. 11-12) entre ambos táxones, como también se desprende al estudiar con detalle la descripción de Orton (1960) de I. xanthocephala.
Por todas estas razones, no consideramos con base suficiente la separación a nivel especifico de ambos táxones y proponemos la supeditación con rango varietal de 7. flavella a 1. rimosa, quedando, por lanto, este grupo consituido por: A) /. rimosa var. rimosa: con esporas con anchura superior a 6jm; B) 7. rimosa var. flavella: con esporas con anchura menor de 64m y carpóforos con tonalidad amarillenta más marcada.
Inocybe rufula Malenç. ex Alessio, Bol. Gruppo Mycol. Bresadola 29: 133, 1986. Ecología: bajo coniferas.
Material estudiado: Jaén, Sierra de Segura, Cortijos Nuevos, 29/10/86. GDAC 27633.
Observaciones: coincide nuestro material con la descripción de Alessio (1986).
Source : MNHN, Paris
z
A. ORTEGA y F. ESTEVE-RAVENTÓS
Inocybe sindonia (Fr.) P. Karsten, Bidr. Kánned. Finl. Nat. Folk. 32: 465, 1879, sensu Kuyper, non auct.
— I. eutheles sensu auct. pl.
= I. kuehneri Stangl & Veselsky
Ecologia: bajo encinas, acebos y pinos.
Material estudiado: Jaén, Sierra de Segura, cortijo de las Acebeas, 30/10/86. GDAC 27635.
Inocybe whitei (Berk. & Br.) Sace., Sy non auct.
— L pudica Kühner
= 1. geophilla var. lateritia sensu auct
. Fung. 5: 790, 1887, sensu Kuyper,
Ecologia: bajo Quercus pyrenaica.
Material estudiado: Granada, Sierra de Cázulas, urbanización Prados del Pinar, 1611/79. GDAC 10569.
BIBLIOGRAFIA
ALESSIO C.L., 1980 - Iconographia Mycologica. Vol. XXIX. Suppl. II. Inocybe. Trento, Museo Tridentino di Scienze Naturali, 397p.
ALESSIO C.L., 1986 - Complemento allo studio del genere /mocybe. 7 contributo. Boll. Gruppo Micol. Bresadola 29: 121-136.
DÓRFELT H. and ZSCHIESCHANG G., 1986 - Type studies on several agarics described. by F.W. Junghuhn (11). Mycotaxon 26: 275-28
HEIM R., 1931 - Le genre /nacybe. Paris, Lechevalier, 429p.
KONRAD P. et MAUBLANC A., 1924 - Icones selectae Fungorum. Vol. 1. Paris, Lechevalier, 200p. + 100pl.
KÜHNER R., 1955 - /nocybe leiosporés cystidiés. Espéces nouvelles ou critiques; Bull. Soc. Naturalistes Oyonnax 9 (suppl. 1): 3-95.
KUYPER T.W., 1986 - A revision of the genus /nocybe in Europe 1. Subgenus Inosperma and the smooth-spored species of subgenus Inocybe. Persoonia, Suppl. 3: 1-247.
MALENGON G. et BERTAULT R., 1970 - Flore des champignons supérieurs du Maroc, Vol. 1. Rabat, 601p.
A A. y BUENDÍA A.GA., 1986 - Aportación al estudio de los hongos de Andalucia. 1X. Agaricales. Int. J. Mycol. Lichenol. 3: 107-123.
ORTON P.D., 1960 - New check-list of British Agarics and Boleti. Part III. Notes on genera and species in the list, Trans. Brit. Mycol. Soc. 43: 159-439.
STANGL J. und BRESINSKY A., 1983 - Inocybe stenospora spec. nov. und Inocybe malenconii Meim var. megalospora Var. nov. Hoppea 41: 409-421.
STANGL J. und SCHWOBEL H., 1985 - Hôckerig-sporige risspilze aus dem Formenkreis der Inocybe oblectabilis (Britz.) Sacc. 1895. Int. J. Mycol. Lichenol. 2: 53-74.
WUILBAUT J.J., 1987 - Premiére impression sur 'ouvrage de Th. Kuyper “A revision of. genus [nocybe in Europe l. Subgenus Inosperma and the smooth-spored species of subgenus /nocybe". Doc. Mycol. (Lille) 18 (69): 41-46.
ORT
Source : MNHN, Paris
Cryptogamie Mycol., 1989, 10 (4): 343-354 343
STUDIES ON THE GERMINATION OF CONIDIA AND THE SPORULATION OF CERCOSPORA CRUENTA SACC.
V.A. ADISA
Department of Biological and Chemical Sciences, Lagos State University, Ojo, Lagos, Nigeria.
ABSTRACT - The effects of temperature, relative humidity and light regimes on the sporu- lation and germination of conidia of Cercospóra cruenta were carried out. The effects of light intensity, brestan and benlate on conidial germination were also investigated Optimum mination and sporulation were recorded between 25-30°C at relative humidity of 57.5-100%%, Heaviest sporulation in culture and on naturally infected leaves occurred in con- tinuous darkness. A gradual decrease in conidial germination was recorded with increase in ht intensity, while brestan was more effective in the conidial inhibition than benlate.
RÉSUMÉ - Étude des effets de la température, de l'humidité relative et des régimes de lumière sur la sporulation et la germination de conidies de Cercospora cruenta, et recherche des effets de l'intensité lumineuse, du brestan et du benlate sur la germination des conidies. Les conditions de germination et de sporulations optimales sont 25-30" C avec 87,5-100% RH. Une meilleure sporulation, en culture et sur feuilles naturellement infectées, est obtenue à l'obscurité. On enregistre une diminution graduelle de la germination des conidics à mesu- re que là lumière s'intensifie, et on note que le brestan a plus d'effet que le benlate sur l'in hibition de germination des conidies.
KEY WORDS : conidial germination, sporulation, Cercospora cruenta.
INTRODUCTION
Conflicting reports have been presented by several workers on the effect of light regimes on the sporulation of Cercospora spp. Sporulation in C. ni- cotianae (Stavely & Nimmo, 1969) and C. zebrina (Berger & Hanson, 1963) was heavier in continuous light while C. beticola (Fajola, 1971) sporulated heaviest in continuous darkness. However, numerous conidia are often found on Cercospora infected leaves in the field during the early hours in the morning, an indication that the conidiation takes place more at night.
The most critical stage however, in the life of an infecting fungus, is the successful spore germination and initial penetration of the host. The in- fection of the plant by such a fungus depends on at least, some extension of
Source
MNHN, Paris
344 V.A. ADISA
its germ tube. At this time, the fungus is most dependent upon and suscepti- ble to influence of the physical, biochemical and biological environment. The optimum temperature for conidial germination of Cercospora arachidico- la was 20-30°C and 37°C was lethal (Oso, 1972). Latch & Hanson (1962) re- corded 100% spore germination for C. davisii at 20-28°C. Emua (1980) re- ported that sporulation and germination of conidia of C. apii and C. contraria were greatly enhanced by high relative humidity.
Previous studies on spore germination of the Cercospora spp. have shown the production of secondary conidia: C. bougainvilleae (Sobers & Martinez, 1966) and C. arachidicola (Oso, 1972) while secondary conidio- phore and conidia were found in C. zebrina (Berger & Hanson, 1963). Fajola (1978) reported that the conidiophores and conidia of five Cercospora spp. increased in length and in septation with increase in relative humidity, or temperature up to 25°C.
These studies have provided useful informations on the effects of some environmental factors on the reproductive structures of Cercospora. Howev- er, most species of Cercospora studied have not been removed from their im- mediate environment (the host). This investigation is based on in vitro and "in vivo” studies carried out on the effects of 3 environmental factors - light, temperature and relative humidity (RH) - on the germination and sporula- tion of Cercospora cruenta. The effectiveness of 2 fungicides was also tested
against its conidial germination.
MATERIALS AND METHODS
The investigation carried out was on the organism, Cercospora cruenta Sacc., that causes severe leaf spotting of ligna unguiculata (Savi ex Haask) Walp. Infected leaves of V. unguiculata were harvested from the experimental farms at the International Institute of Tropical Agriculture (IITA), Ibadan, Nigeria between 8 a.m. - 10 a.m. (07-9h GMT).
A preliminary experiment on the effect of conidial concentration on germination was carried out and a concentration of conidia at 16.104 conidia/ml gave the highest germination level. Therefore a spore load of 15.104 conidia/ml was used for germination experiments.
The conidial germination on glass slide, cowpea leaf decoction nutrient agar and host epidermal strip were carried out. A spore load suspension was placed on glass slide to form a film while another spore load suspension was placed on each of 4 zones of Petri dish. A teased epidermal strip from heal- thy host leaf was obtained, placed on a glass slide and a drop of spore load suspension was deposited on the strip. Each inoculated substrate was placed in a desiccator with about 95% RH at 28.5°C, incubated for 16h and obser- vations on the rate of germination were made every lh.
Source : MNHN. Paris
CERCOSPORA CRUENTA 345
i |
ermination
9k
25)
Uma DU germinatioR period(hr) 12 16
Fig. 1 - Percentage
rmination of conidia of C. cruenta on 3 substrates: glass slide (0--0),
host epidermal strip (®--®), Vigna unguiculata leaf decoction nutrient agar (A --A ) in- cubated for 16h at 28.5°C under about 95% RH (results are means of 5 replicates).
Fig. 1 - Germination (%) des conidies de Cercospora cruenta sur 3 substrats: lame de verre (0--0), épiderme de l'hóte (9-9), gélose nutritive à base de décoction de feuilles de Vigna unguiculara ( &—— A). Incubation 16h à 28,5"C et 9596 RH (moyennes de 5 exp.)
The induction of conidia in culture was done by culturing C. cruenta on cowpea leaf nutrient agar and incubated at 25°C for 72h. The estimation of sporulation was carried out by following the method of Stavely & Nim- mo (1969). Conidial production was induced on naturally infected leaves by following the method of Nagel (1934). Diseased leaves were washed and blotted dry with filter paper, placed in high humidity chambers (95%) for 24 h for the production of new crop of conidia. Estimation of sporulation was then carried out following the method of Chee (1976). Ten 4mm discs of culture or 5 pieces of diseased leaves (0.5cm by 0.5cm) were placed in 10ml distilled water, shaken on a mechanical shaker for | min to dislodge the co- nidia and suspension was filtered through muslin. The spore load of the conidial suspension was then estimated using a Hawksley Cristallite B.S. 748 haemocytometer as described by Purvis & al. (1966). The effects of light,
Source : MNHN, Paris
346 V.A. ADISA
100
80
60)
*/; germination
© conidia X D (concentration)
Fig. 2 - Effet of spore concentration on the germination of conidia of Cercospora cruenta on ss slide incubated for 6h at 28.5°C under about 95% RHI (results are means of 5 replicates)
Fig 2 - Effet de la concentration des spores sur la germination des conidies de C. cruenta sur lame de verre. Incubation 6h 4 28,5°C et 95% RH (moyennes de 5 exp.).
temperature and RH on the in vitro germination and on sporulation ("in vive” and in vitro) were carried out. Experiments on temperature relations were conducted in incubators set at 5 to 40°C (S°C interval). Six levels of re- lative humidity: 0, 32.5, 52, 75, 87.5 and 100% (Winston & Bates, 1960) were obtained in desiccators.
The light regimes were made up of continuous light, continuous dark- ness, alternating light and dark. The continuous light was achieved when a growth chamber was fitted with four 40 watt 4 feet long Phillips fluorescent bulbs, 61cm above medium surface. The light intensity was 885 Lux on me- dium surface, measured with a highly sensitive LI-COR photometer. The light intensities if 100, 500, 750, 1000, 1600 and 2000 Lux were obtained by appropriately adjusting the height of the incubated culture or diseased leaf. A clean box completely wrapped with black opaque photographic paper was used to provide the continuous darkness. For the alternating periods of light and darkness, diseased leaves and inoculated cultures were maintained 12h in continuous light and 12h in continuous darkness except in germination experiments where the periods of alternating light/darkness was 3.5h. There were 5 determinations for each set of experiments.
Source : MNHN, Paris
CERCOSPORA CRU
TA 347
40 100
30|
E 60-5 g = s 2 2 3 ae 5 5 LoF 10 20
20 AD 700 %l germination(conidia]
Effects of temperature and RH on the germination of conidia of C. cruenta on glass slide incubated for 24h (results are means of 5 replicates),
Fig. 3- Effets de la température et de l'humidité relative sur la germination des conidies de rcospora cruenta sur lame de verre. Incubation 24h (moyennes de 5 exp.)
RESULTS
Conidia accumulated on the spots from clustered conidiophores and were more conspicuous on the abaxial surface of leaflet. Conidium was brown to pale brown, straight to curved with a well defined basal hilum scar, 2-11 septate, measured 33.4-133.6um x 3.3-10.0um before incubation but measured 50.1-150.3,m x 3.3-13.4um before germ tube emergence.
Germination of conidia on glass slide started after Sh, when about 3% germination was recorded while maximum germination (about 50%) was re- corded between 14-16h of incubation (Fig. 1). Conidial germination on Cowpea leaf decoction nutrient agar was observed after 3h when about 12.5% germination was recorded (Fig. 1) while about 75% germination was recorded between 7-9h of incubation. Germination of conidia on host epi- dermal Strip occurred after 4h when about 18.7% germination was obtained
Source : MNHN, Paris
348 V.A. ADISA
40 100 180 30 o © > 9 $ e 5 320 em = 5 440 2 a = E S s * 10 120 o o 1 2 3 4 5 6
X 10^ conidia/ cm? diseased leaf
Fig. 4 - Effects of temperature and RH on the sporulation of Cercospora cruenta on na- turally infected cowpea leaf incubated for 24h (results are means of 5 replicates).
Fig. 4 - Effets de la température et de l'humidité relative sur la sporulation de C. cruenta, sur feuille de Vigna unguiculata naturellement infectée. Incubation 24h (moyennes de 5 exp.).
and about 81% germination was recorded after 9h (Fig. 1). The number of germ tubes produced was maximum in culture and ranged from 2-10.
The effect of spore concentration on conidial germination showed that there was an increase in germination with increase in spore concentration where 70, 80 and 90% germination were recorded at 4.104 spore/ml, 8.104 spore/ml and 16.104 spore/ml respectively (Fig. 2). With high concentrations, there were a decline in % germination.
The effects of temperature and relative humidity on conidial germina- tion are summarised in Fig. 3. There was no germination at 5-10°C while in- crease in percentage germination was recorded between 15-35°C, with opti- mum at 30°C. About 25% germination was recorded at 32.5% RH while about 75 and 85% germination were recorded at 87.5 and 100% RH respec- tively. No germination was recorded at 0% RH.
Source : MNHN, Paris
CERCOSPORA CRUENTA 349
40
180 30 460 > 3 Š $ E 920 2 5 z 40 a s E 3 s E 10 420
12 16 20
o 4 8 xd conidia/ cm? culture surface
Fig. 5 - Effects of temperature and RH on the sporulation of C. cruenta cultured on cowpea leaf decoction nutrient agar incubated for 24h (results are means of 5 replicates).
Fig. 5 - Effets de la température et de l'humidité relative sur la sporulation de Cercospora cruenta, sur gélose nutritive á base de décoction de feuilles de Vigna unguiculara. Incu- bation 24h (moyennes de 5 exp.).
Observations on the effects of temperature and relative humidity on sporulation on diseased leaves and in culture are summarised in Fig. 4 and 5. Sporulation occurred between 15-40°C both on naturally infected leaves and in culture, with optimum at 25°C (Fig. 4) on diseased leaves and 25-30°C in culture (Fig. 5). Sporulation at 40°C was poor on diseased leaves while it was significant in culture. However, the results obtained from the ef- fect of RH on sporulation showed that it has a greater effect on sporulation than temperature. No sporulation was recorded at levels below 32.5% RH, rather, sporulation increased with increase in RH
The results of the experiments on the effect of light regimes on sporu- lation on naturally infected leaves and in culture are shown in Fig. 6 and 7. There was sporulation at all the light regimes. However, the highest sporula- tion was recorded in continuous darkness in both “in vivo” and in vitro con- ditions and least sporulation occurred in continuous light. The order of
Source : MNHN, Paris
350 V.A. ADISA
ME continuous tight | EE continuous darkness, CE alternating light/dark
HI] alternating dark/light CT = wm AT |
m ò
16}
B
co
E
X '0^ conidia/ cm? diseased leat
O light and dark treatments
sporulation of Cercospora cruenta on naturally infected C for 24h (results are means of 5 replicates)
Fig 6 - Effect of light regimes o cowpea leaf incubated at 28.
Fig. 6 - Effet des régimes de lumiére sur la sporulation de C. cruenta, sur feuille de Vigna un- guiculata naturellement infectée. Incubation 24h à 28,5°C (moyennes de 5 exp.)
Table
: Effect of light intensity on the germination of conidia of Cercospora cruenta on cowpea leaf decoction nutrient agar incubated for 6h
Tableau 1 - Effet de l'intensité de la lumiére sur la germination des conidies de C. cruenta, sur gélose nutritive à base de décoction de feuilles de V. unguiculata. Incubation 6h.
light intensity recorded temper- | mean germination
(Lux) ature (°C) (96)
100 29 78.9 + 1.6
500 29 80.7 + 1.4
750 29 76.9 + 2.0
1000. 31 63.6 + 1.0
1600 32 58.0 + 1.2
2000 34 27.3 + 0.5
Data are means of 5 replicates.
first exposure to either light or darkness had no effect on the rate of sporu- lation on diseased leaves but significant difference was recorded in culture during the period of alternating darkness and light (Fig. 7).
Source : MNHN. Paris
CERCOSPORA CRUENTA 351
EX continuous light
MMMM continuous darkness CM atternating light/dark
M äiternating dark/light L— EE NN ml
rface o
D
[3
a
X 10% conidia/cm2 cutture su
w
light and dark treatments
Fig. 7 - Effect of light regimes on the sporulation of C. cruenta cultured on cowpea leaf de- coction nutrient agar incubated for 24 at 28.5°C (results are means of 5 replicates).
Fig. 7 - Effet des régimes de lumière sur la sporulation de Cercospora cruenta, sur gélose nu- tritive à base de décoction de feuilles de Vigna unguiculata. Incubation 24h à 28,5°C (moyennes de 5 exp.).
Table 2 - Effect of light regimes on the germination of conidia of Cercospora cruenta on cowpea leaf decoction nutrient agar incubated for 6h at 28.5°C.
Tableau 2 - Effet des régimes de lumière sur la germination des conidies de C. cruenta, sur gélose nutritive à base de décoction de feuilles de V. unguiculata. Incubation 6h à
28,5°C. light regimes % mean germina- tion continuous light (7h) 81.8 13 continuous darkness (7h) 81.04 11 3.5h light + 3.5h darkness 929 X 1.4 3.5h darkness + 3.5h light 94.0 + 1.2
Data are means of 5 replicates.
The observations on the effect of light intensity on conidial germina- tion showed that there was a decrease in germination with increase in light intensity (Tab. 1). The results obtained on the effect of light regimes on ger-
Source : MNHN. Paris
352 V.A. ADISA
mination however, showed that none of the light regimes: continuous dark- ness, continuous light or alternating light and darkness, had any marked dif- ference in the amount of conidia that germinated (Tab. 2). There was a decrease in % germination with increase in fungicide concentration, 0-500 ppm of benlate (butyl carbamoyl - 1 benzimidozolyl - 2) and 0-100 ppm of brestan (fentin acetate + maneb) (Tab. 3). At 1000 ppm of benlate and at 250-1000 ppm of brestan, no germination was recorded.
DISCUSSION
The process of germination of conidia of Cercospora cruenta was slow on glass slide but fast on cowpea leaf decoction nutrient agar and host epi- dermal strips. This observation may be due to the absence of stimulatory ex- sudates or nutrients on the glass as a substrate. The period before germina- tion commences depends on the presence of substrates to produce critical amount of energy for the transformation of spore cells into germ tubes (Gottlieb, 1964). This could explain therefore the fast germination recorded on the culture medium and the host epidermal strips. Furthermore, the non-production of hyphae on glass slide would be as a result of non-availa- bility of nutrients to keep germ tube growing.
Table 3 - The effect of different concentrations of benlate and brestan on the germination of conidia of C. cruenta on cowpea leaf decoction nutrient agar incubated for 6h at 28.5°C.
Tableau 3 - Effet des différentes concentrations de benlate et de brestan sur la germination des conidies de Cercospora cruenta, sur gélose nutritive à base de décoction de feuilles de Vigna unguiculata. Incubation 6h à 28,5
fungicide % mean germination cone. (ppm) brestan
o 89.0 + 1.3
10 69.8 + 1.2
50 60.6 + 1.0
100 34.0 + 0.7 250 0 500 0 1000 0 0
Data are means of 5 replicates.
The germination of the conidia on any of the 3 substrates did not show the formation of secondary conidia or appressoria. However, the production of 10 germ tubes from 10 cells of a conidium on the medium during this study may be significant. The rich nutritional composition of this medium might have encouraged the massive production of germ tubes. Maximum
Source : MNHN, Paris
CERCOSPORA CRUENTA 353
conidial germination was recorded at 16.10% spore/ml while at 24.104 spore/ml, few germination occurred.
Spores of some fungi show self inhibition and they do not germinate if too densely crowded (Allen, 1955; Tarr, 1972). Musumeci & al. (1974) also Observed this crowding effect in coffee rust where increasing concentration of uredospore almost completely suppressed germination.
The temperature range for the germination of conidia of C. cruenta ob- tained during this study is 15-40°C with optimum at 30°C. Berger & Hanson (1963) obtained in C. zebrina a germination range of 8-36°C with optimum between 20-30°C and this same range was obtained for C. arachicola (Oso, 1972). C. cruenta could not germinate at 5°C and this would mean that inac- tivation of conidia could occur at low temperature (0-10°C).
There was no conidial germination at relative humidity levels below 32.5% in C. apii and C. contraria (Emua, 1980) while in C. arachidicola at 88% RH germination of conidia was not recorded (Oso, 1972). Conidial ger- mination was recorded at 32.5-100% RH in C. cruenta during the present study. The pathogen therefore cannot germinate and cause infection under dry environments. The germination of conidia under different light regimes did not show any marked significant difference but there was a gradual de- crease in germination with increase in light intensity. This effect could be due to variation in temperature which was recorded and observed with in- crease in light intensity. However, heaviest sporulation of C. cruenta under both in vitro and “in vivo” conditions occurred during the period of contin- uous darkness. Alasoadura & Fajola (1970) recorded optimum conidial pro- duction in culture in C. nicotianae in continuous darkness at 89% RH. Heaviest conidiation was also reported in five Cercospora spp. (Fajola, 1978) in continuous darkness. The process of conidiation therefore is more enhanced at night hence it is not surprising to commonly observe heavy ag- Bregation of conidia and conidiophores of Cercospora spp. in the early hours of the day with dew.
The C. cruenta leaf spot disease of cowpea is not common during the dry season with intermitent rain but appears at the begining of the rainy sea- Son. Therefore the results of this investigation have provided some informa- tion on the optimal environmental conditions viz: 80-1009 RH, 20-30°C temperature range that would favour its conidial germination and sporula- tion. These are 2 of the factors necessary for initiation and subsequent Spread of infection. The results obtained from the effects of fungicides on Spore germination show that brestan was more effective than benlate in the inhibition of conidia of C. cruenta. Brestan would therefore control this pa- thogen more efficiently on the field.
Source : MNHN, Paris
356 ANALYSES BIBLIOGRAPHIQUES
Non seulement l'Auteur a réussi l'établissement de clés trés pratiques, mais il a également fait oeuvre utile en apportant éclaircissements et indica- tions sur des problèmes de Mycologie que bien des livres ne traitent que succinctement ou pas du tout. On doit lui savoir gré d'avoir mis rapidement à la disposition de tous un document de travail basé sur ses notes person- nelles. Une telle háte transparait évidemment dans le style - de plus, souvent emphatique - qui n'a pas été assez travaillé et dans l'illustration, expressive, mais parfois peu soignée. Ces quelques réserves ne portent cependant qu'une ombre légère aux qualités certaines d'un ouvrage qui fut le premier en Fran- ce à suivre les recommandations du Code International de Nomenclature Botanique; la preuve en est qu'il a remporté et remporte encore, avec son troisième tirage, un large succès.
J. Perreau
PARMASTO E. & PARMASTO 1., 1987 - Variation of basidiospores in Hymenomycetes and its significance to their taxonomy. Berlin, J. Cramer, Bibliotheca Mycologica, Band 115, 168p., 1 fig., 36 tabl (appendix by T. Méls).
Il est reconnu depuis longtemps que les caractéristiques des basidiospores présentent une valeur certaine en taxinomie, notamment dans le domaine de la spécification. Mais cette importance trouve ses limites du fait de la grande variabilité des particularités sporales. A l'aide des travaux déjà publiés sur le sujet et de leurs observations personnelles, les Auteurs analysent tous les aspects et enseignements à tirer de la variation de la lon- gueur et de la largeur chez les éléments de dissémination produits par les basides des Hyménomycétes.
Ainsi que l'indique une table des matières très détaillée, la première partie de l'ouvrage expose d'abord la méthodologie suivie, avec natu- rellement une insistance spéciale sur les procédés de mesure. Puis une revue des multiples facteurs qui peuvent modifier la taille des spores, montre la complexité du probléme. Les résultats, étayés par de nombreuses données numériques et interprétés en distinguant toujours l'individu ou l'espèce, conduisent à l'appréciation biologique des variations et leurs possibilités d'application en taxinomie. Enfin des informations apportées sur ce même phénomène de variabilité sporale dans des groupes tels que Péronosporales, Erysiphales et Urédinales, permettent d'établir des comparaisons intéressantes avec les conclusions avancées pour les Hyménomycètes.
Ce livre qui, d'un côté, dissèque littéralement une question aussi diver- se qu'essentielle dans une partie de la Mycologie et, par ailleurs, en propose une évaluation raisonnable, constitue une documentation indispensable au sporologue comme au taxinomiste.
J. Perreau
Source : MNHN. Paris
ANALYSES BIBLIOGRAPHIQUES 357
DERBSCH H. & SCHMITT J.A., 1987 - Atlas der Pilze des Saarlandes. Teil 2: Nachweise, Ökologie, Vorkommen und Beschreibungen. Saarbrücken, Delattinia, ser. "4us Natur und Landschaft im Saarland”, Sonderband , 816p., fig., tabl., 4pl. col.
Selon un intitulé assez laconique, cette seconde partie - qui en est à sa troisième édition - de l'Atlas des Champignons de Sarre rapporte, pour cha- que espéce, la mention des récoltes attestées dans le pays ainsi que des notes sur l'habitat, le mode d'apparition et les caractéres morphologiques. En fait, elle représente bien plus qu'un catalogue, d'ailleurs abondamment commenté, relatif à la flore fongique sarroise, car lui ont été jointes plu- sieurs études substantielles et circonstanciées qui traitent de facon plus précise diverses questions d'ordre systématique, écologique, phyto- sociologique ou chorologique
L'ouvrage reste cependant essentiellement occupé par la liste alphabétique (au nom de genre) des 2183 espéces recueillies parmi les Myxo-, Zygo-, Asco- et Basidiomycetes. Sous chaque numéro, la combinai- son latine et les noms d'auteurs sont suivis de l'appellation en allemand et de différentes rubriques düment expliquées dans une longue introduction. On trouve par conséquent, avec les références de récolte, des renseignements sur les exigences biologiques, les conditions de croissance, la fréquence et l'époque habituelle d'apparition. Des descriptions, souvent illustrées, et de nombreux tableaux ou remarques accompagnent en général ces indications. Les Auteurs signalent également les champignons qui semblent en voie de disparition et sont gravement menacés par la destruction de leurs stations.
Avec une bibliographie particulièrement riche qui vient ajouter son utilité à l'intérêt des multiples données et observations qu'il réunit, ce volu- me de l'Atlas des Champignons de Sarre se révéle être une contribution d'une grande portée pour une meilleure connaissance de la flore fongique européenne.
J. Perreau.
WRIGHT J.E., 1987 - The genus Tulostoma (Gasteromycetes) - A World Monograph. Berlin, J. Cramer, Bibliotheca mycologica, Band 113, 338p., 156 fig., 50 pl. phot.
Gastéromycétes de large distribution géographique mais d'ordinaire peu fréquents, souvent difficiles à distinguer les uns des autres, les Tulostomes n'avaient pas fait jusqu'ici l'objet d'une étude d'ensemble. Une telle lacune se trouve heureusement comblée maintenant grâce à cette monographie mondiale qui apparaît comme une source très riche de renseignements sur ces champignons.
L'ouvrage suit un plan clair et tout à fait logique. En introduction sont présentés, d'abord de façon générale, puis en détail, les caractères macro- et
Source : MNHN. Paris
354 V.A. ADISA
REFERENCES ALASOADURA S.0. and FAJOLA A.O., 1970 - Studies on the “frog eye” disease of tobac- co (Nicotiana tabacum L.) in Nigeria. Mycopathol. Mycol. Appl. 42: 177-185.
P.J., 1955 - The role of a self inhibitor in germination of rust uredospores. Phytopa- thology 45: 259-266.
BERGER R.D. and HANSON E.W., 1963 - Relation of Environmental factors to growth and sporulation of Cercospora zebrina. Phytopathology 53: 286-294.
CHEE K.H., 1976 - Factors affecting discharge, germination and viability of spores of Mi- croyclus ulei. Trans. Brit. Mycol. Soc. 66: 499-504.
EMUA S.A, 1980 - Leaf spot diseases of cultivated yams (Dioscorea species) in South Western Nigeria. Ph. D. Thesis. Univ. Ibadan, Nigeria.
ALL
FAJOLA A.O., 1971 - Studies on the fungal diseases of tabacco (Nicotiana tabaccum L.) in South Western Nigeria. Ph. D. Thesis. Univ. Ibadan, Nigeria.
FAJOLA A.O., 1978 - The efTect of some environmental factors on the reproductive struc- tures of some species of Cercospora. Nova Hedwigia 29: 922-934.
GOTTLIEB D., 1964 - Germination of fungus spore. Endeavour 23: 85-89.
LATCH G.C.M. and HANSON E.W., 1962 - Comparison of three stem diseases of melilo- tus and their causal agents. Phytopathology 52: 300-315.
MUSUMECI M.R., MORAES W.B.C. and STAPLES R.C., 1974 - A self inhibitory in ure- dospores of the coffee rust. Phyropathology 64: 71-73.
NAGEL C.M., 1934 - Conidial production in species of Cercospora in pure culture. PAyto- pathology 24: 1101-1110.
OSO B.A., 1972 - Conidial germination in Cercospora arachidicola Hori. Trans. Brit. Mycol. Soc. 59: 169-172.
PURVIS M.J., COLLIER D.C. and WALLS D., 1966 - Laboratory techniques in botany. London, Butterworths.
SOBERS E.K. and MARTINEZ S.P., 1966 - A leaf spot of bougainvillea caused by Cercos- pora bougainvilleae. Phytopathology 56: 128-130.
STAVELY J.R. and NIMMO J.A., 1969 - Effects of temperature upon growth and sporula- tion of Cercospora nicotianae. Phytopathology 59: 496-498
TARR S.A., 1972 - Principles of Plant Pathology. London, The Macmillan Press.
WINSTON P.W. and BATES D.H., 1960 - Saturated solutions for the control of humidity in biological research. Ecology 41: 232-237.
Source : MNHN, Paris
Cryptogamie, Mycol., 1989, 10 (4): 355-358 355
ES BIBLIOGRAPHIQUES
COURTECUISSE R., 1986 - Clé de détermination macroscopique des champignons supérieurs des régions du nord de la France. Publié sous l'égide de la Soc. Myc. du Nord. Amiens, C.R.D.P., 473p., fig.
De nos jours, il apparaît presque comme uni gageure que de vouloir identifier exactement nombre de champignons supérieurs sans recourir pour le moins au microscope. Le pari a cependant été tenu avec cette "Clé" qui, par l'observation directe, permet de trouver le nom d'environ 1500 espéces appartenant à la flore fongique d'Europe occidentale moyenne. L'ouvrage apporte de surcroit des explications et des conseils particuliérement utiles à tous ceux qui, s'intéressant à la Mycologie, veulent acquérir des connaissan- ces valables dans ce domaine. L'Auteur s'est en effet attaché à présenter une sorte de manuel d'initiation occupant un niveau intermédiaire entre la littérature mycologique de grande diffusion, toujours simplicatrice - souvent méme simpliste -, et les travaux scientifiques en général plus ardus.
Les notions de base sont exposées dans les deux premières parties du li- vre qui en comporte cinq au total. On aborde ainsi différents sujets impor- tants tels que caractères fondamentaux des champignons, problèmes relatifs à leur classification, commentaires sur la nomenclature, la taxinomie et la systématique, méthode à suivre pour la détermination. Un aperçu d'ordre toxicologique précède un chapitre essentiel, abondamment illustré de Schémas, où, sous la plume de G. Lannoy, sont étudiés les caractères macroscopiques en vue de la description des carpophores. Grâce à toutes ces données, le meilleur profit peut être tiré de la troisième partie qui cor- respond à la “Clé de détermination” annoncée par le titre.
Il s'agit en réalité de 27 tableaux auxquels, pour ceux concernant les grands groupes: Ascomycètes, Hétérobasidiomycétes, —Gastéromycétes, Aphyllophorales, Boletales, Agaricales, on accéde par comparaison des exemplaires à identifier avec des silhouettes-types de carpophores. Le dixième tableau oriente, selon la texture de la chair ou la couleur de la sporée, vers les différents genres d'Agaricales répartis dans les 17 clés sui- vantes, entièrement fondées sur l'analyse dichotomique s'affinant jusqu'à la détermination. Les dessins au trait de nombreuses espéces, qui accompa- gnent ces clés, sont d'ailleurs d'une aide appréciable pour éviter certaines er- reurs lorsqu'il faut attribuer un nom aux spécimens examinés. Enfin des in- dex et un indispensable glossaire terminent l'ouvrage qui comprend un chapitre détaillé expliquant l'observation des caractéres microscopiques.
Source : MNHN, Paris
ANALYSES BIBLIOGRAPHIQUES
microscopiques des basidiocarpes ainsi que des indications sur leur développement, leur physiologie et les exigences écologiques dont dépendent les aires de répartition des espéces. L'Auteur retrace également l'historique de la conception du genre depuis sa création par Persoon en 1794 et, s'inspi- rant de la classification de Pouzar, propose un arrangement systématique de grande envergure puisque les 139 espéces et variétés actuellement reconnues y trouvent place. La morphologie de l'ostiole et la structure de l'exopéridium sont les critères particulièrement déterminants qui ont conduit à l'établissement de deux sous-genres d'inégale importance numérique: Tulostoma avec deux séries de 5 sections chacune et Lacerostoma comportant une seule section et 7 représentants. — Synopsis et clé d'identification précédent la partie descriptive où chaque espèce est minutieusement étudiée.
Se terminant par plusieurs index, la monographie offre une abondante illustration. Dans les dessins au trait, les caractéristiques de l'ornementation sporale sont assez sommairement figurées. Toutefois, de nombreuses photo- graphies prises en microscopie électronique à balayage apportent, malgré le mauvais état du matériel type examiné, des précisions sur les motifs si variés dans l'architecture pariétale que l'on peut observer chez les basidiospores des Tulostomes. Enfin, une vingtaine de planches reproduisent, pour chaque espéce, des spécimens, holotypes pour la plupart. Toute cette iconographie fort intéressante vient ainsi ajouter à la valeur d'une documentation sur le genre Tulostoma, qui est vraisemblablement quasi exhaustive à ce jour et à laquelle les spécialistes des Gastéromycètes se référeront utilement.
J. Perreau
La notice nécrologique de Monsieur Charles Zambettakis, décédé le 17 mai 1989, paraîtra dans le Bulletin de la Société Mycologique de France, Tome 105, fascicule 4, 1989, p. 295-307.
Source : MNHN. Paris
TABLE DU TOME 10 - 1989
ABDEL-HAFEZ A.Ll. - Keratinophilic DE of chicken and pigeon claws from Egypt.
, MAZEN M.B. and GALAL A.A. - Keratinophilic and cycloheximide resistant fungi in soils of Sinai Governorate, Egypt. .
ABDEL-HAT A.LL, BAGY M.M.K. and SHOREIT A.A.M. - - Kentinopii fungi in mud of Ibrahimia C. anal, Egypt.
ABDEL-HAFEZ S.1.1., ZIDAN M.A., BAGY M.M MA. - Distribution of two halophilic fungi in the Egyptian so soils and glycerol accumu- lation.. p
ABDEL-HAFEZ S.LI.
ADISA V.A. - Studies on the germination of conidia and the sporulation of Cercospora cruenta Sacı 4 Mem
ARPIN N. - voir BOUILLANT M.L., voir GOETSCH L. BAGY M.M.K. - voir ABDEL-HAFEZ A.LL, voir ABDEL: BELLEMERE voir DONADINI J.C.
BERNILLON J. - voir BOUILLANT M.L.
BETTUCCI L. and RODRÍGUEZ C. - Composition and organization of the Penicillium and its teleomorphs taxocene of two grazing land soils in Uruguay. …
BLANCO M.N., HJORTSTAM K., MANJÓN J.L. y MORENO G. - Estudios micológicos en el Parque Natural de Montfragüe (Extremadura, España). II. Aphyllophorales. j 3
BLANCO MN. - voir MANJÓN J.L.
BOUILLANT M.L., GROUT P., BERNILLON J., FAVRE-BONVIN J., SALIN N. et ARPIN N. ~ Biosynthése de la mélanine chez Sordaria macrospora.......
BUENDIA A.Ga - voir ORTEGA A. CAYE-VAUGIEN C. - voir PAPON P. CHACUN H. - voir DONADINI J.C.
COURTECUISSE R. - Éléments pour un inventaire mycologique des environs du Saut Pararé (Arataye) et de l'Inselberg des Nouragues po E troduction. II. Hygrophoraceae. .
DONADINI J.C, CHACUN H., MALHERBE M.C. et BELLEMÉRE A. - L'ultrastruei ues et des ascospores du Pseudopithyella minuscula (Ascomycetes Pézizales Sarcosomataceae). . n:
DOUIRA A. et LAHLOU H Variabilité de la spécificité pra chez Verticillium albo-atrum Reinke et Berthold, forme à microsclérotes.
EBLE E. - voir VERGNET C. ESTEVE-RAVENTOS F. - voir ORTEGA A. FAVRE-BONVIN J. - voir BOUILL GALAL A.A. - voir ABDEL-HAE
GOETSCH L, LEMOYNE F. et ARPIN N. - Physiologie et biochimie du Deutéromycéte Trichothecium roseum (Pers.) Link ex Gray: revue bibliographique.
GROUT P. - voir BOUILLANT M.L. HJORTSTAM K. - voir BLANCO M.N. HONRUBIA M. - voir ROLDAN A.
ES
107
217
181
141
Source : MNHN. Paris
360 TABLE DU TOME 10 - 1989
LAHLOU H. - voir DOUIRA A., voir REGRAGUI A.
LAMOURE D. - Répertoire des données utiles pour effectuer les tests d'intercompatibilité chez les Basidiomycétes V. Agaricales sensu lato. =,
LANQUETIN P. - voir LEGER J.C.
LEGER J.C. et LANQUETIN P. - Premier Hymenochaete hétérothalle Biel H. boidinii nov. sp. (Basidiomycétes Aphyllophorales
LEMOYNE F. - voir GOETSCH L.
MALHERBE M.C. - voir DONADINI J.C.
MANION J.L., BLANCO M.N. y MORENO G. - Odonticium monfreguense sp. noy. Corticiaceae. ae
MANION JL. - voir BLANCO MAN.
MAZEN M.B. - voir ABDEL-HAFEZ A.LI
MOREAU C. - Alcaloides du groupe de l'ergoflavine élaborés par des moisissures. .. MORENO G. - voir BLANCO M.N., voir MANION LL.
NGUYEN T.L. - voir SAEZ H.
ORTEGA A. y BUENDIA A-Ga - Estudio del complejo Bovista aestivalis (Bon) Demoulin - B. pusilla (Batsch) Pers. sensu Kreisel en España.
ORTEGA A. y ESTEVE-RAVENTÓS F. - Contribución al estudio del género Inocybe en Andalucia (España). 18 parte. ...... a
PAPON P., SIMON L. et CAYE-VAUGIEN C. - Aureobasidium callas bilan. morphologique, métabolique et énergétique. 2
PEULON V. - voir PINON J.
PIAGGIO MJ. - Distribution of Dictyostelid cellular slime molds in two grazing land soils in Uruguay
PINON J. et PEULON V. Melampsora larici-populina Klebahn en Europe..
REGRAGUI A., LAHLOU H. et ZAID H. - La prémunition de la tomate contre la verticilliose causée par Verticillium albo-atrum, forme à microsclérotes. Conséquences physiologiques du phénoméne. $ ;
lise en évidence d'une troisième race ph
REYNOLDS Don R. - An extenditunicate ascus in the ascostromatic genus Meliolina.
RODRIG) C. - voir BETTUCCI L.
ROLDÁN A. y HONRUBIA M. - Relaciones entre Hifomicetos acuáticos y vegetación de ribera en el rio Vinalopó (Alicante, Espana).
SAEZ H. et NGUYEN T.L. - Leucosporidium lari-marini nouvelle espéce de levure isolée Chez UN DISCAU AQUATIQUE. -
SALIN N. - voir BOUILLANT M.L. SHOREIT A.A.M. - voir ABDEL-HFEZ A.1.1. SIMON L. - voir PAPON P.
VERGNET C. et EBLE E. - Étude microscopique comparée des étapes de la a aie reiliana (Kühn) Clinton, sur milieu artificiel et sur plantules de mais. sa.
ZAID H. - voir REGRAGUI A. ZIDAN M.A. - voir ABDEL-HAFEZ S.L.1. Analyses bibliographiques .......-
Instructions aux auteurs. ...
Commission paritaire n 58611 Dépôt légal n° 14875 - Imprimerie de Montligeon Sortie des presses le 20 décembre 1989 Imprimé en France Éditeur : A.D.A.C. (Association des Amis des Cryptogames) Président : A. Couté; Secrétaire : D. Lamy Trésorier : R. Baudouin; Directeur de la publication : H. Causse
Source : MNHN, Paris
4l
321
33
305
117
81
w+ 87,179, 355
94
CRYPTOGAMIE — MYCOLOGIE
BUREAU DE RÉDACTION
MM. DURRIEU G., pour les articles traitant d'Écologie et de Phytopathologie Laboratoire de Botanique, Faculté des Sciences, Allées Jules Guesde, 31 000 Toulouse (France). JOLY P., pour les articles traitant de Systématique Laboratoire de Cryptogamie, Muséum National d'Histoire Naturelle 12, rue de Buffon, 75005 Paris (France). MANACHERE G., pour les articles traitant de Physiologie Laboratoire de Mycologie, Université de Lyon I, 43, Bd du 11 Novembre 1918, 69622 Villeurbanne Cedex (France). Mmes ZICKLER D., pour les articles traitant de Cytologie Laboratoire de Génétique, Université de Paris Sud, Bât. 400, Centre d'Orsay, 91405 Orsay (France). ROQUEBERT M.F., s'occupera des autres spécialités.
Laboratoire de Cryptogamie, Muséum National d'Histoire Naturelle 12, rue Buffon, 75005 Paris (France).
COMITÉ DE LECTURE
BOIDIN J., Lyon (France) MONTANT Ch., Toulouse (France) CHEVAUGEON J., Orsay (France) | MOREAU Cl., Brest (France)
GAMS VW., Baarn (Hollande) PEGLER D.N., Kew (Grande-Bretagne) HENNEBERT G., Louvain-la-Neuve SUTTON B., Kew (Grande-Bretagne) (Belgique) TURIAN G., Genève (Suisse)
LACOSTE L., Paris (France)
Les manuscrits doivent être adressés (en 3 exemplaires) directement à un membre du Bureau de Rédaction, choisi pour sa spécialité, Chaque membre du Bureau se charge d'envoyer l'article à 2 membres du Comité de Lecture (ou autres lecteurs compétants).
Bien qu'étant avant tout une revue de langue francaise, les articles rédigés en Anglais, Allemand et Espagnol sont acceptés.
Les recommandations aux auteurs sont publiées dans le ler fascicule de chaque tome.
Source : MNHN. Paris
19 JAN 1900
ABONNEMENTS A CRYPTOGAMIE Tome 11, 199)
CRYPTOGAMIE comprend trois Sections Algologie. Bryolognm-Liehenalagie, Mycologu Abannement à l'une ou l'autre Sáciton pour 1990)
France 1336 F hg 3234 Fue Etranger M E Abannenientaux 3 Sections pur 1900 I France (918 F hij. 93728 [ ne Étranger 8 1000.06 F
CRYPTOGAMIE-MYUOLOGIE sont toujours disponibles. Js
Les anciens tomes et Tasdeuih sépum de dm REVOP 2 MYCOLOUIM: et M,
D
MEMOIRES HORS SERIF
a NO 2 (1942). Les matières colorantes des champignons. par l Pastac. 88 pages : 15 F. NO 3 (1943). Les constituants de la membrane chez les champi- ss gnons, par R. Ulrich. 44 pages : 15 F. N© 6 (1958). Essai biotaxonomiqne sur les Hydnés résupinés et les Corticiés, par J. Boidin. 390 pages, pl. et fig. : 120 F. NO 7 (1959). Les champignons et nous !Chroniques) (1), par G. Becker. 94 pages : 25 F. NO 8 (1966). Catalogue de la Mycothéque de la Chaise de C a mie du Muséum National d'Histoire Naturelle. (| Ee cétes, Macromycétes (premiere partie}, 68 pages : NO 9 (1967), Table des Matiéres (1936-1965). 85 us s "n Tea (1966-1975), 30 pages : 10 F.
FLORE MYCOLOGIQUE DE MADAGASCAR ET DEPENDANCES publiée sous la direction de M. Røget KEIM
Tome |. Les Lactario Russulés, par Roger Heim (1938) (epuixe)
Tome 1. Les Rhodophylles, par Henri Romagnesi (1941). 164 pages, 46 fig. : 90 F.
Tome III, Les Ma par Georges Métrod (1949). 144. pages, 88 fig. F.
Tome 1V. Les Discomyeétes de Madagascar , par Murcelle Le Gal (1953). 465 pages, 172 fig. : 150 F
Tome V. Les Urédinées, par Gilbert Bouriquer et J.P. Hassino 1965). 180 pages, 97 fig., 4 pl. harstexte |. 90 F.
Reglements
- par virement postal de «om de A.D.A.C. + CRYPTOGAMIE 12, rue Buffon, 75005 Paris, C.C.P. SGE 34 764 ($8.
- par chéque bancaire établi au meme ordre. [: